Для чего служит позвоночник у животных

26.11.2014

Тела позвонков как опорные части осевого скелета располагаются в области грудного и поясничного отделов в форме пологой дуги, направленной выпуклостью дорзально. Наибольшая изогнутость падает на краниальную половину грудного отдела. Вся эта позвоночная дуга служит как бы аркой, перекинутой между поясами грудных и тазовых конечностей.
Арка удерживает тяжесть своего собственного веса с мускулатурой и веса внутренностей. Спереди она связывается мускулами с плечевым поясом, а позади позвоночная дуга упирается через посредство крестцовой кости в тазовый пояс.
Равнодействующая сил тяжести, которую несёт рассматриваемый мост, спускается у лошадей на пересечении средней сагиттальной плоскости с сегментальной плоскостью, проходящей несколько позади мечевидного хряща грудины. Центр тяжести находится на этой линии на высоте фронтальной плоскости, проведённой между нижней (вентральной) и средней третью высоты грудной коробки. К этому положению центр тяжести приближается и у свиней. У рогатого скота он отодвигается несколько назад, а у собак, наоборот, значительно выдвинут вперёд.
Сложенный из тел позвонков, как из кирпичей складывается искусственная арка, грудной отдел является всё же эластичным образованием, особенно в молодости животного. Этой эластичностью он обязан межпозвоночным хрящам.
Тот же мост служит во время движений передатчиком импульсов, исходящих от тазовых конечностей к переднему участку тела и, наоборот, от передних конечностей назад.
Грудной отдел — наибольший в мосте — устроен сложнее, чем поясничный, так как содержит более полные костные сегменты, образующие грудную клетку. Её ёмкость зависит от величины газообмена, интенсивность которого имеет огромное значение, особенно для функции системы органов произвольного движения.
Ёмкость грудной клетки измеряется её длиной (спереди назад), шириной (справа налево) и высотой, или глубиной (сверху вниз).
Грудная клетка спереди назад или постепенно (лошади, свиньи, хищные), или резко (жвачные) расширяется и имеет приблизительно форму усечённого конуса.

Форма поперечного сечения грудной клетки значительно разнится у различных млекопитающих, особенно в передней половине. Это сечение может иметь: 1) форму поперёк поставленного овала, т. е. с короткой высотой и значительной шириной (рис. 33—А), как, например, у человека, 2) приблизительную форму круга, как, например, у хищников (В) и 3) форму отвесного овала, или, точнее, треугольника, т. е. с высотой, более значительной, чем ширина, как, например, у домашних копытных (С). Среди различных особей одного и того же вида, животных, как, например, лошадей, длина, высота и ширина грудной клетки значительно варьируют, что несколько изменяет и форму грудной клетки. Особенно значительные изменения дают высота и ширина.
Нетрудно понять, что увеличение высоты или ширины грудной клетки может сопровождаться или удлинением рёбер с их хрящами, или же простым изменением формы поперечного сечения грудной клетки. Увеличение высоты без удлинения рёбер даёт в результате узкую грудную клетку, что разумеется, является проигрышем в достоинствах лошади. Увеличение ширины без удлинения рёбер может произойти за счёт более сильного изгиба последних, и тогда форма сечения клетки лошадей будет приближаться к кругу (круторёберная лошадь). Преимущества этого понятны сами собой, так как самый большой объём полости получится именно при такой форме сечения. Отсюда ясно, что и при увеличении высоты или ширины, сопровождающемся удлинением рёбер, преимущество будет иметь увеличение ширины до пределов круга, которому всегда сопутствует большая изогнутость верхних участков рёбер.
Чтобы понять статику и динамику грудной клетки, следует остановить внимание на следующих данных. Рёбра, начиная с 1-го назад к последующим, постепенно удлиняются до 8—10-го (у лошадей — от 1 по 10 или 11-е, рогатого скота, свиней и собак — от 1 по 8 или 9-е), а затем снова укорачиваются, становятся более тонкими и гибкими. Рёберные хрящи также удлиняются спереди назад и становятся более тонкими и подвижными, причём лишь первые 7 — 9 хрящей (у свиней 7, у рогатого скота и у лошади 8, у собак 9) соединяются с грудиной. Остальные остаются свободными и, прибегая друг к другу, образуют вместе с последним ребром каудальную границу рёберной клетки, называемую рёберной дугой — arcus costarum.
Просматривая на позвоночных концах соединение рёберной головки и рёберного бугорка с позвонком, можно заметить, что от первого ребра к последнему эти соединения разнятся в двух отношениях.

Во-первых, суставные фасетки в сторону к пояснице уменьшаются в своей величине, т. е. соединения становятся менее прочными; кроме того, у 1-го ребра суставные фасетки головки и бугорка сближены. У последующих рёбер они постепенно расходятся, а у задних снова сближаются и при большом числе рёбер (у лошадей) у самых последних даже сливаются в одно соединение.
Во-вторых, движение в вертебральном конце ребра возможно лишь вокруг оси, проходящей от центра сустава рёберной головки к центру сустава рёберного бугорка (с поперечным отростком). Если наблюдать за этой осью (рис. 34) последовательно от первого ребра к последнему, видно, что она в каждом сегменте постепенно изменяет своё направление. У 1-го ребра ось лежит хотя и косо, но почти в сегментальной плоскости, т. е. головка очень слабо отклонена вперёд, и подвижность ребра, естественно, сводится почти к нулю. У последующих рёбер ось постепенно становится более косой и идёт от бугоркового соединения не только вниз и медиально, но всё сильнее и сильнее отклоняется вперёд, т. е. начинает приближаться к положению во фронтальной плоскости, что особенно ясно выражено у лошадей. Такое расположение оси облегчает движения рёбер в литеральную сторону.
Все эти детали становятся понятными, если принять в соображение, что грудная клетка должна обладать двумя совсем не сходными качествами — прочностью и лёгкой подвижностью. Значение последней понятно само собой, так как движения грудной клетки (расширения и сужения) обслуживают дыхание. Прочность устройства клетки необходима потому, что через её посредство туловище подвешивается к поясу грудных конечностей.
Среди мускулов, поддерживающих туловище между лопатками, главную роль играет правый и левый вентральный зубчатый мускул. Его зубцы закреплены, кроме шейных позвонков, на первых 7—9 рёбрах. Помимо этого, от области грудины и первых рёберных хрящей к конечностям идут сильные порции грудного мускула. Вот почему все условия прочности клетки приурочены к краниальному её участку, т. е. к области плечевого пояса. Наиболее прочно устроены и связаны с позвоночником и грудиной самые первые рёбра, а затем это качество по направлению кзади постепенно теряется, а вместе с этим постепенно нарастают условия более лёгкой подвижности.
Позвоночный столб грудного отдела обладает сравнительно с другими отделами (за исключением крестцового) самой малой подвижностью, особенно у лошадей и рогатого скота, причём краниальная треть его менее подвижна, чем
средняя и особенно каудальная. Подвижность грудного отдела находится в обратном отношении к его длине. Само собой разумеется, что в молодом возрасте позвоночник более гибок, чем в старом. Подвижность эту ограничивают очень маленькие и плоские поверхности суставных отростков (рис. 35—В) и значительно уплощённая головка и впадина на телах позвонков, а также наличие высоких и близко стоящих остистых отростков; лишь у хищных (особенно из семейства кошек) остистые отростки более расставлены и сужены в вершине, в силу чего у них возможен более значительный размах движения в сагиттальной плоскости.

Остистые отростки очень высоки в переднем участке. Они создают здесь высокую сагиттальную ость, образующую остов холки. Холка обладает самой малой подвижностью, и её выступающие остистые отростки служат не столько рычагами движения, сколько представляют вместе с прилежащими фасциями обширную вертикальную площадь, на которую опираются сильные мускулы при приподнимании шеи и головы (остистые мускулы шеи, полуостистые мускулы шеи, пластыревидный мускул и др.). Ta же область холки является опорной площадью для мускулатуры, оказывающей влияние при движении на задний отдел тела (остистый и полу-остистый мускулы спины) в смысле его подбрасывания вверх. Наконец, высокие остистые отростки холки придают этому участку особую жёсткость и противодействуют сгибанию позвоночника в области грудных конечностей, т. е. отростки служат своего рода стойками (балками), скреплёнными по вершинам надостистой связкой.
На вентральных поверхностях тел первых грудных позвонков выступает лёгкий гребень для прикрепления мускулатуры, сгибающей шею. Такой же гребень имеется и на последних грудных позвонках для мускулатуры, воздействующей на поясницу и тазовый пояс.
Все указанные особенности придают выделенному из грудного отдела позвонку весьма характерные признаки: присутствие суставных фассток для рёбер, каковых нет ни в одном из других отделов, относительно высокие(особенно в области холки) остистые отростки, маленькие, лежащие рядом суставные отростки. Лишь позвонки, переходящие в ближайшие (шейные и поясничные) отделы, принимают некоторые признаки, свойственные этим последним.
Поясничный отдел как задняя часть рассматриваемой позвоночной арки с редуцированными рёбрами служит непосредственным передатчиком вперёд импульсов, исходящих от тазовых конечностей, и остовом брюшной полости. Он включает 5—7 позвонков (у лошадей 6, редко 5, у рогатого скота 6, у свиней 7, редко 6—5, у собак 7, редко 6) и по своему устройству разных животных в различной степени отвечает трём качествам: достаточной обширности, прочности и подвижности.
Обширность поясницы стоит в связи главным образом с объёмом (емкостью) той части пищеварительного аппарата, которая помещается в брюшной полости, так как поясничный отдел служит остовом и крышей этой полости. Обширность зависит от длины, а главное от ширины поясничного отдела. Длина может быть обусловлена или большим количеством исходящих в отдел позвонков, или длиной их тел, или, наконец, тем и другом совместно. Понятно, что у животных с объёмистыми внутренностями при нарастании длины поясницы должна быть соответственно повышена в её прочность. Ширина поясницы обусловливается сильным развитием поперечно-рёберных отростков, поставленных во фронтальной плоскости.
Прочность связи позвонков друг с другом стоит в зависимости, во-первых, от тяжести внутренностей и самого позвоночного столба с его мускулатурой, а во-вторых, от силы толчков, передаваемых туловищу тазовыми конечностями при движении, т. е. чем сильнее толчки (например, лошадей), тем прочнее должна быть связана поясница, особенно в участке ближайшем к тазовому поясу. Прочность построения может быть достигнута, помимо повышения крепости соединения позвонка с позвонком, уменьшением количества позвонков по правилу: чем короче (при одинаковых условиях строения) отдел поясницы, тем он прочнее, или, вернее, с большим эффектом способен воспринимать импульсы, исходящие от тазовых конечностей. Упрочение соединений (помимо тел позвонков) у одних животных выражено в суставных отростках, у других — в поперечно-реберных.
Разная степень подвижности поясничного отдела зависит от образа жизни животного. Для увеличения подвижности требуются условия построения, как раз обратные тем, которые необходимы для повышения прочности. Следовательно, чем длиннее поясничный отдел, или, точнее, чем большим числом позвонков обладает поясница, тем она подвижнее. Сюда, конечно, должна быть добавлена более подвижная связь в местах соединений позвонка с позвонком, а также соответствующего устройства рычажки движения для мускулатуры на позвонках, позволяющие диференцировать движения.
Эти предпосылки позволяют в следующем виде охарактеризовать устройство поясничного отдела позвоночника у изучаемых животных.
Хищные, особенно из семейства кошек — Felidae, обладают длинной поясницей (7 позвонков); устройство соединений суставных отростков позволяет разнообразить движения (рис. 35—С). Между грядой остистых и поперечнорёберных отростков сравнительно сильно развита ещё гряда косцевидных отростков, расположенных на суставных (рис. 31—D’, q), гряда добавочных отростков — proces, accessorii, — лежащих у основания нервных дужек. Таким образом, у хищных все оттенки построения поясничного отдела соответствуют облегчённой и диференцированной подвижности.
Свиньи также обладают длинной поясницей (7 позвонков), но соединения суставных отростков имеют у них устройство с уклоном в сторону прочности, так как передние суставные отростки вправлены в задние, как ось во втулку колеса, в силу чего получаются очень крепкие замки (рис. 35—D). Гряда сосцевидных отростков развита слабее, а добавочные отростки отсутствуют. Таким образом, обширность поясницы и прочность связи соответствуют здесь большой ёмкости брюшной полости.
У крупного и мелкого рогатого скота налицо все признаки обширного и прочного поясничного отдела, причём сравнительно большая протяжённость поясницы (6 позвонков) обусловлена удлинением тел позвонков, а ширина—хорошо развитыми поперечно рёберными отростками.
Промежуточная гряда сосцевидных отростков, а также крепкие замки в соединениях суставных отростков напоминают таковые у всеядных (рис. 35—D); добавочных отростков нет; межостистые пространства малы, следовательно, и подвижность незначительна.
У лошадей поясница построена главным образом с уклоном прочности. Последняя достигается короткостью поясничного отдела и крепостью соединения позвонка с позвонком, но не в области суставных отростков, близких по конструкции к таковым у собак (С), а в местах тесной связи друг с другом задних поперечнорёберных отростков и последних с крыльями крестцовой кости. Межостистые пространства также малы.
Гряда широких, слегка повышающихся кзади остистых отростков и гряда поперечнорёберных отростков формируют у всех животных угловое пространство для помещения дорзальной, очень сильной в поясница позвоночной мускулатуры, а сами отростки служат рычагами движения. Угол между грядами тех и других отростков, а также длина последних не одинаковы у различных животных.

У лошадей и рогатого скота между указанными грядами образуется прямой угол (рис. 36—А), так как поперечные отростки лежат строго во фронтальной плоскости и сравнительно длинны (особенно средние), т. е. образуют широкую крышу брюшной полости. В силу такого соотношения между грядой остистых и поперечнорёберных отростков у лошадей и рогатого скота поясничная мускулатура широкая (А,—d) и лежит главным образом сверху, следовательно, является очень выгодной для приподнимания туловища в сагиттальной плоскости, что облегчает толкание тела вперёд тазовыми конечностями; крылья подвздошных костей как место начального закрепления мускулов у этих животных (особенно у лошадей) расположены также почти во фронтальной плоскости (см. скелет конечностей).
У собак (рис. 36—В) этот угол тупой, так как поперечнорёберные отростки направлены вниз и в то же время вперёд и создают узкую крышу. Крылья подвздошных костей у них соответственно расположены почти в сагиттальной плоскости. Такое взаимоотношение позволяет мускулатуре поясницы располагаться не только сверху, но и сбоку (В, d), в силу чего она легко может обслуживать и боковые её движения.
Свиньи занимают промежуточное положение среди указанных групп.

• Позвоночный столб
• Редукция сегментов туловища и хвоста у млекопитающих
• Устройство костного сегмента туловища и значение его элементов
• Филогенез скелета туловища и хвоста
• Эмбриональное развитие скелета туловища и хвоста
• Виды движений в суставах
• Связки суставов
• Типы суставов
• Суставы
• Сращения костей