Эволюция позвоночника от хордовых

Эволюция позвоночника от хордовых thumbnail

Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа —
хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы — величайшее творение эволюции, человек.

В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном
плане.

Мы — хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и
находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили
самые разные среды обитания.

Птица колибри

В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые — двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную
полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения
типа хордовые.

Классификация

В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные — единственный подтип, для
которого характерно наличие черепа.

Тип Хордовые

Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.

Ароморфозы хордовых
  • Появление хорды
  • Хорда — гибкий упругий тяж мезодермального происхождения, который у представителей типа хордовые может быть
    соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной
    тканью, носит более привычное для нас название — позвоночник.

  • Трубчатый тип нервной системы
  • Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка
    на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.

  • Жаберные щели в глотке
  • Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.

    Общее строение хордовых на примере ланцетника

  • Парные конечности
  • Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных — грудные и брюшные плавники,
    у наземных — передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).

    Парные конечности у хордовых

  • У амниот (о которых мы в дальнейшем поговорим подробнее) появился ряд важных ароморфозов: специализированные зародышевые
    оболочки и плотные яйцевые оболочки (плотные яйцевые оболочки отсутствуют только у класса млекопитающих, за исключением яйцекладущих).
  • Вылупление змеи из яйца

Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.

Ланцетник

Ланцетник — примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение
всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент —
ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.

Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела.
Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.

Ланцетник

Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний — эпидермис
(от греч. epi — над и derma — кожа) и глубокий — дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию
выполняет скелет — хорда. Мышечная система представлена сегментами — миомерами.
У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.

Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая
воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду
с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.

На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование — эндостиль. Эндостиль — углубление, выстланное
мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются
пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.

Строение ланцетника

Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей,
располагающихся в ней. Здесь кислород из крови поступает в кровеносные сосуды, расположенные на жаберных
перегородках, а углекислый газ удаляется обратно в воду.

Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови.
Органы выделения — видоизмененные протонефридии, напоминающие по строению протонефридии плоских червей.

Нервная система трубчатая, впереди невроцель (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет
важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения — глазки Гессе, светочувствительные
органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцели. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.

Глазки Гессе у ланцетника

Ланцетники — раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы
развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной
плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое
животное.

Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно
назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Строение хордовых на примере ланцетника

Оболочники (личиночнохордовые)

Оболочники — подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.

По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают
органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь
организма и покидает его.

Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь:
это направление постоянно меняется.

Оболочники

Круглоротые

Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых — бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: «бесчерепные» — это подтип хордовых, а беспозвоночные — это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых — кишечнополостных, червей,
моллюсков и членистоногих.

Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых — черепных, или — позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс
круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.

Миноги

Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:

  • Отсутствие чешуи
  • Отсутствие парных конечностей
  • Отсутствие челюстей — поэтому их и относят к бесчелюстным
  • Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
  • Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат

Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет
довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые
части черепа).

Ротовое отверстие миног

Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во
внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.

Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки,
расщепляют ткани рыбы и питаются ими.

Миноги на рыбе

Анамнии и амниоты

Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии (от греч. άν (an) — отрицание и αμνίον (амнион) — оболочка зародыша) — низшие первичноводные позвоночные животные.
Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса.

Анамнии привязаны
к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные
группы рыб и земноводные.

Головастик лягушки

Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) — оболочка зародыша) — высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях
характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа — аллантоиса.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний.
Удивительно, но теперь этот «водоем» образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе),
заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также
относится к группе амниот.

Амниоты зародыш человека

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Хордовые (Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие осевого скелета в виде хорды,
которая у высших форм заменяется позвоночником.
По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место в мире животных.
Хронологически хордовые — самый молодой тип.

Также читайте о происхождении и эволюции вторичноротых животных
и о самых примитивных хордовых — ланцетниках.

Смотрите также о развитии позвоночника у бесчелюстных.

Возможно, бесчелюстные — не позвоночные, а родственная им группа животных.

Примитивное хордовое Yunnanozoon (отпечаток)

Прежде, чем приступить к анализу проблемы происхождения хордовых, следует выяснить,
к какой из двух групп двусторонне-симметричных животных принадлежат хордовые —
к первичноротым или вторичноротым.

Рот и анус хордовых животных формируются без связи с бластопором.
Хордовые имеют типичное радиальное дробление яйца,
вторичная полость тела (целом) формируется у них за счет выпячивания карманов первичного кишечника,
а в нервной системе нет следов первичного мозга.

Все эти признаки указывают на принадлежность хордовых к вторичноротым животным.
Помимо хордовых к ним относятся погонофоры, полухордовые и иглокожие
[а также, скорее всего, щетинкочелюстные].

Отличия хордовых от других вторичноротовых животных:

  1. бластопор хордовых соответствует не брюшной, а спинной стороне;
  2. нервная пластинка хордовых, закладывающаяся по месту замыкания бластопора,
    превращается не в брюшной нервный тяж, а в спинную нервную трубку;
  3. диссимметрия первой пары целомов имеет обратный знак в сравнении с другими вторичноротыми:
    правый передний целом у хордовых больше левого;
  4. отверстия целомов у хордовых открываются не на спинной, а на брюшной стороне;
  5. кровь у хордовых по брюшной стороне течет вперед, а по спинной — назад,
    и сердце располагается не на спинной, а на брюшной стороне.

На основании этого можно сделать вывод, что предки хордовых в своем эволюционном развитии испытали инверсию сторон тела,
то есть перевернулись и стали передвигаться на морфологически спинной стороне,
которая стала функционировать как физиологически брюшная.
Морфологически брюшная сторона предков хордовых стала функционировать как физиологически спинная.

Переворот на спинную сторону мог стать тем важнейшим эволюционным событием,
которое определило формирование плана строения хордовых животных
и его коренное отличие от планов строения других вторичноротых и беспозвоночных.

Предки хордовых, как и погонофоры, также первоначально собирали пищевые частицы с помощью околоротовых щупалец,
которые до сих пор сохранились у ланцетников.
Одной из особенностей эволюции хордовых явилось использование самого заднего,

четвертого отдела тела как органа активного движения

.
Этот отдел имеется у всех вторичноротых.
Иглокожие и крыложаберные используют его как прикрепительный стебелек.
У кишечнодышащих этот отдел функционирует только у молодых особей:
с его помощью они закапываются в толщу грунта.
У погонофор этот отдел активно функционирует всю жизнь:
он вооружен щетинками, торчит из заднего конца трубки
и благодаря его движениям погонофоры заглубляют задний конец трубки в толщу грунта по мере своего роста.

Хордовые —

единственная группа вторичноротых, использующая этот отдел как орган активного плавания

.
Именно в связи с активной двигательной функцией этого органа в нем происходит полная сегментация мускулатуры
и развивается хорда (у личинок оболочников хорда локализована именно в хвосте).
Активное использование хвостового отдела как органа движения в какой-то мере
предопределило

примат подвижности в эволюции хордовых

[а у людей хвоста-то и нет! :)].

Любопытная версия о начальных этапах существования хордовых приведена в книге «Ð’Ð²ÐµÐ´ÐµÐ½Ð¸Ðµ в палеоглобалистику» (Габдуллин, Ильин, Иванов).
В венде (650-570 м.л.н.) были распространены мягкотелые организмы, у которых не было врагов.
Но вот появился новый хищный вид — первый хордовый конодонтоноситель.
По структуре он был похож на ланцетника, по внешнему виду напоминал круглоротых, но его рот был окаймлен острыми коническими зубами.
Он стал поедать мягкотелых, те эволюциионировали в сторону гигантизма, и конодонты расплодились еще больше, пока этих мягкотелых не сожрали.
И тогда в кембрии у последних появилась защита — раковины.

  • Происхождение хордовых животных. Малахов В.В.
    Аналитическое исследование происхождения групп вторичноротых по данным эмбриологии.
  • Пикайя — самое примитивное хордовое?

Возникновение и распространенность хорды

Открытая в прошлом году у кольчатых червей структура, напоминающая хорду (аксохорд и другие варианты),
оказалась широко распространенной у самых разных типов животных (моллюски, немертины, брахиоподы, циклиофоры, киноринхи,
лорициферы, онихофоры, морские стрелки и, возможно, даже членистоногие).
Это значительно подкрепляет гипотезу, согласно которой у общего предка двусторонне-симметричных животных
аксохорд уже был. Вполне возможно, что наша хорда произошла именно от этого органа.

  • Гомологи хорды широко распространены у первичноротых.
    Специалист по эволюционной биологии развития Детлев Арендт и его коллеги совершили замечательное открытие:
    они нашли у червей и у ряда других первичноротых орган, который в некотором широком смысле гомологичен нашей хорде.

О позвоночных в целом

Первые позвоночные и их происхождение

Палеонтологические находки ранних позвоночных (новости)

Первое позвоночное животное Vertebrate

Около 500 миллионов лет назад (в самом начале ордовика)
челюстные и бесчелюстные ветви обособились на древе жизни позвоночных.
Они столкнулись со сходными физиологическими проблемами (обеспечение эффективного дыхания) и нашли похожее решение.
Гемоглобины, которые были независимо изобретены челюстными и бесчелюстными позвоночными, функционально очень похожи.
Но есть многочисленные структурные детали, которые вскрывают их независимое происхождение.

Появление гемоглобина примерно полмиллиарда лет назад открыло новые перспективы для роста размеров тел,
что сказалось на приспособляемости и выживаемости видов.
Многие живые существа, например насекомые,
обходятся без специального транспортного белка, поскольку они достаточно малы,
чтобы полагаться на простую диффузию кислорода в трахеях. Но это же и ограничивает размеры подобных созданий.

Статьи о происхождении позвоночных (исследования и гипотезы)

  • Найдены самые древние останки позвоночного животного.
    В горах на юге Австаралии найдены самые древние на Земле останки позвоночного животного
    возрастом не менее 560 миллионов лет — на 30 миллионов лет старше предыдущего «рекордсмена» из Китая.
  • Открыто двойное изобретение красной крови.

Вторичноротые животные:
Щетинкочелюстные |
Полухордовые |
Иглокожие |
Погонофоры |
Хордовые

Источник