Какого отдела позвоночника нет у китов
Современные виды отряда китообразных
Китообразные (киты, дельфины, морские свиньи) происходят от сухопутных предков, о чём свидетельствуют многие их признаки:
- дыхание атмосферным воздухом с помощью легких,
- кости плавников (передних конечностей) китообразных напоминают кости конечностей наземных млекопитающих,
- движение хвоста и изгибание позвоночника в вертикальной плоскости более характерно для бегущего галопом млекопитающего, чем для плывущей рыбы, изгибающейся обычно в горизонтальной плоскости.
Вопрос о том, как наземные млекопитающие эволюционировали в морских, долгое время оставался загадкой из-за отсутствия ископаемых остатков переходных видов. Однако благодаря открытию пакицета в 1992 году стало возможным прояснить ряд вопросов и увидеть стадии перехода наземных животных в морских.
Предки китообразных[править | править код]
Эволюционное дерево китообразных включительно с копытными
Традиционные взгляды на эволюцию китообразных состояли в том, что их ближайшими родственниками и, вероятно, предками являлись мезонихии — вымерший отряд хищных копытных, которые напоминали волков с копытцами вместо когтей и были сестринской группой парнокопытных. Эти животные имели зубы необычной конической формы, похожие на зубы китообразных. В частности из-за этого учёные долгое время считали, что китообразные произошли от некой предковой мезонихии. Однако новые молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что китообразные — близкие родственники парнокопытных, в частности гиппопотамов[1]. На основе этих данных предлагается даже включать китообразных в состав отряда парнокопытные и предлагается название Cetartiodactyla для монофилетического таксона, включающего две эти группы. Однако наибольший возраст известных ископаемых остатков антракотериев, предков бегемотов, на несколько миллионов лет меньше, чем возраст пакицета, наиболее древнего из известных предков китов.
Недавнее открытие рода Pakicetus, наиболее древнего из известных протокитообразных, подтверждает молекулярные данные. Строение скелета пакицета показывает, что киты не являются прямыми потомками мезонихид. Напротив, предки китов отделились от парнокопытных и перешли к водному образу жизни уже после того, как сами парнокопытные отделились от общих с мезонихидами предков. Таким образом, протокитообразные были ранними формами парнокопытных, которые сохранили некоторые характерные для мезонихид признаки (коническую форму зубов), утраченные современными парнокопытными. Интересно, что самые ранние предки всех копытных млекопитающих были, вероятно, частично плотоядными или «мусорщиками».
Самые ранние животные из инфраотряда китообразных: пакицетиды или индохиус?[править | править код]
Пакицеты были копытными животными, иногда их классифицируют как ранних китов[2][3]. Они жили на территории современного Пакистана (откуда и название — «кит из Пакистана») в раннем эоцене, около 50 миллионов лет назад. Это было животное, внешне напоминавшее собаку, однако с копытами на пальцах и с длинным тонким хвостом. С китами пакицета роднит устройство уха: слуховая булла пакицета, как и у кита, образовалась исключительно из барабанной кости. Форма ушной области пакицета весьма необычна и находит аналоги только у китообразных. Первоначально предполагалось, что ухо было приспособлено для жизни под водой, однако, как показали дальнейшие исследования, уши пакицета подходят только для воздушной среды, и, если пакицет действительно предок китов, возможность слышать под водой была позднейшей адаптацией уже имевшегося слухового аппарата[4]. Как утверждает Тевиссен, зубы пакицета тоже напоминают зубы ископаемых китов[5].
Тевиссеном было также обнаружено, что схожее устройство уха наблюдалось в окаменелостях небольшого похожего на оленя животного индохиуса. Индохиус обитал около 48 миллионов лет назад в Кашмире[3].
Это небольшое — размером с домашнюю кошку — травоядное животное обладало некоторыми чертами, сближающими его с китами и свидетельствующими об адаптации к водной среде. В их числе толстая и тяжёлая костная оболочка, напоминающая костную оболочку некоторых современных полуводных животных, таких как гиппопотамы[6][1], что способствует уменьшению плавучести и, как следствие, позволяет оставаться под водой. Это позволяет предположить, что индохиус, подобно современному водяному оленьку, нырял под воду, чтобы укрыться от хищника[7][8][9].
Амбулоцетиды и ремингтоноцетиды[править | править код]
Наиболее примечательным из древних китов является амбулоцет, известный из эоцена Пакистана. Внешне это млекопитающее походило на трёхметрового крокодила. Амбулоцет был полуводным животным: его задние лапы лучше приспособлены для плавания, нежели для ходьбы по суше. Вероятно, он плавал, изгибая тело в вертикальной плоскости, как современные выдры, тюлени и киты. Предполагается, что амбулоцетиды охотились подобно современным крокодилам, подстерегая в засаде рыб и пришедших на водопой животных.
Близкими родственниками амбулоцета были ремингтоноцетиды. Представители этого семейства были мельче по размеру, имели более удлинённую морду и были лучше приспособлены к подводной жизни. Предполагается, что образом жизни они напоминали современных выдр, охотясь из засады на рыб.
У представителей обеих групп ноздри располагались на конце морды, как у наземных млекопитающих.
Протоцетиды[править | править код]
Протоцетиды образуют крупную и разнообразную группу, известную по находкам в Азии, Европе, Африке и Северной Америке. Данное семейство включает в себя большое количество родов, некоторые из них довольно хорошо изучены (например, родоцет, известный из третичных отложений Белуджистана). Все известные протоцетиды обладали хорошо развитыми передними и задними конечностями, которые могли поддерживать тело на земле; вероятно, они вели амфибиотический образ жизни, обитая как в водной среде, так и на суше. Пока не ясно, имелся ли у протоцетид хвостовой плавник, как у современных китообразных, однако очевидно, что они были неплохо приспособлены к водному образу жизни. Например, крестец — часть позвоночника, к которой крепится таз — у родоцета состоял из пяти раздельных позвонков, в то время как позвонки в крестце наземных млекопитающих слиты. Носовые отверстия сдвинулись у протокетид вверх по рылу — это является первым шагом к расположенным на макушке ноздрям нынешних китообразных.
Версия об амфибийной природе протоцетид подкреплена находкой беременной самки майацета[10] с окаменевшим плодом, повёрнутым головой к выходному отверстию. Это заставляет предположить, что роды у майацета проходили на суше — в противном случае детёныш имел шансы захлебнуться.
О происхождении ранних китов от копытных говорят такие особенности, как, например, наличие копыт на концах пальцев у родоцета.
Базилозавриды и дорудонтиды: полностью морские китообразные[править | править код]
Базилозавр (обнаруженный в 1840 г. и первоначально принятый за рептилию, чем объясняется «рептильное» имя) и дорудон жили приблизительно 38 миллионов лет назад и представляли собой чисто морских животных. Базилозавр был столь же велик, как крупные современные киты, достигая порой 18 метров в длину. Дорудонтиды были несколько меньше, до 5 метров.
При всём сходстве с современными китами у базилозаврид и дорудонтид отсутствовал лобно-жировой выступ, так называемая дыня, позволяющая ныне существующим китообразным эффективно использовать эхолокацию. Мозг базилозаврид был сравнительно небольшого размера, из чего можно предположить, что они вели одиночный образ жизни и не имели такой сложной социальной структуры, как у некоторых современных китообразных. В связи с переходом к чисто водному образу жизни у базилозаврид наблюдается деградация задних конечностей — они, хотя и хорошо сформированы, невелики и уже не могут использоваться для передвижения. Впрочем, возможно, они играли вспомогательную роль при спаривании. Тазовые кости базилозаврид уже не связаны с позвоночником, как это было у протоцетид.
Появление эхолокации[править | править код]
Зубатые киты (Odontocetes) осуществляют эхолокацию, создавая серию щелчков на различных частотах. Звуковые импульсы излучаются посредством лобной жировой подушки («лобной дыни»), отражаются от объекта и регистрируются с помощью нижней челюсти. Изучение черепов сквалодона (Squalodon) позволяет предположить первичное возникновение эхолокации именно у этого вида. Сквалодон жил с начала среднего олигоцена до середины миоцена, около 33-14 миллионов лет назад, и имел ряд признаков, сходных с современными зубатыми китами. Так, например, сильно сплюснутый череп и вынесенные челюстные дуги наиболее характерны для современных Odontoceti. Несмотря на это, возможность происхождения современных дельфинов от сквалодона считается маловероятной.
Ранние дельфины[править | править код]
См. также «Дельфины — развитие и анатомия (англ.)»
Скелетное развитие[править | править код]
См. также[править | править код]
- Inermorostrum xenops
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 University Of California, Berkeley (2005, February 7). UC Berkeley, French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo (недоступная ссылка). ScienceDaily. Дата обращения 1 февраля 2010. Архивировано 22 мая 2009 года.
- ↑ Philip D. Gingerich, D. E. Russell. Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) (англ.) // Univ. Mich. Contr. Mus. Paleont : journal. — 1981. — Vol. 25. — P. 235—246.
- ↑ 1 2 Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (2007, December 21). Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors (недоступная ссылка). ScienceDaily. Дата обращения 21 декабря 2007. Архивировано 22 декабря 2007 года.
- ↑ J. G. M. Thewissen, E. M. Williams, L. J. Roe and S. T. Hussain. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls (англ.) // Nature : journal. — 2001. — Vol. 413. — P. 277—281. — doi:10.1038/35095005.
- ↑ Whale Origins (недоступная ссылка). Дата обращения 25 июля 2009. Архивировано 7 февраля 2005 года.
- ↑ University Of Michigan (2001, September 20). New Fossils Suggest Whales And Hippos Are Close Kin (недоступная ссылка). ScienceDaily. Дата обращения 21 декабря 2007. Архивировано 15 декабря 2007 года.
- ↑ Carl Zimmer. The Loom : Whales: From So Humble A Beginning… (недоступная ссылка). ScienceBlogs (19 декабря 2007). Дата обращения 21 декабря 2007. Архивировано 21 декабря 2007 года.
- ↑ Ian Sample. Whales may be descended from a small deer-like animal — Science — Guardian Unlimited (недоступная ссылка). Guardian Unlimited (19 декабря 2007). Дата обращения 21 декабря 2007. Архивировано 20 декабря 2007 года.
- ↑ PZ Myers. Pharyngula: Indohyus (недоступная ссылка). Pharyngula. ScienceBlogs (19 декабря 2007). Дата обращения 21 декабря 2007. Архивировано 20 декабря 2007 года.
- ↑ Gingerich PD, ul-Haq M, von Koenigswald W, Sanders WJ, Smith BH, et al. New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism (недоступная ссылка). PLoS one. Дата обращения 4 февраля 2009. Архивировано 6 февраля 2009 года.
Литература[править | править код]
- Сидоркин П. Киты: галопом к морю // «Вокруг света», январь 2010, № 1 (2832), рубрика «Спираль времени».
Ссылки[править | править код]
- BBC: Whale’s evolution
- Evolution of Whales Adapted from National Geographic, November 2001, Revised 2006 Dr. J.G.M. Thewissen
- Первые киты с ногами определили стиль плавания всех китов
Источник
Постоянные водные обитатели, веретеновидное тело которых заканчивается поперечно посаженным хвостовым плавником, который так же, как иногда имеющийся у некоторых видов спинной плавник, состоит из жира и соединительной ткани.
Массивное тело несет большую голову, которая у беззубых гладких китов достигает огромных размеров (немного более трети длины всего туловища). Передние конечности превращены в ласты; задние совершенно отсутствуют. Волосяной покров претерпел резкую редукцию, и только небольшое число волос сохраняется на нижней и верхней челюстях. На верхней части головы впереди имеются глаза. У некоторых китообразных сохраняются роговые бугорки на спинных плавниках (Phocaena spinipinnis); иногда эти роговые образования сосредоточены у переднего края спинного плавника, например, у гринды (Clobiocephala melas). Кюкенталь склонен видеть в этих остатках дериваты прежнего волосяного покрова.
Эпидермис достигает толщины 5 мм (за счет мальпигиева слоя); под ним расположен слой кориума с крайне мощным жировым прослойком (panni cuius adiposus), имеющийся у водного животного для сохранения теплоты тела, для защиты от давления воды, а также служащий для уменьшения удельного веса, что облегчает плавание. Сосков одна пара, расположенная по бокам половой щели. Каждый сосок лежит в особом карманообразном углублении. Во время лактационного периода сосок выступает из кармана; основной выводной проток соска расширяется в так называемую цистерну, в которую впадают выносящие протоки молочной железы. Сокращением поверхностной мускулатуры молоко сильной струей впрыскивается в ротовую полость детеныша, Подобный механизм имеет существенное значение, так как у детеныша нет мягких мускульных губ и он лишен возможности плотно прильнуть к соску, но может схватить его на относительно короткий срок.
Рис. Череп дельфина (p. Delpbinus)
С—затылочный меышелон; Fr—лобная кость; Ju—скуловая кость; Мх—челюстная кость; n—носовое отверстие; Nc—носовые кости; Ое—боковая затылочная кость; Os—верхнезатылочная кость; Ра—теменная кость; Pal—небная кость; Pt—крыловидная кость; Рх—межчелюстная кость; Eq—чешуя височной кости; Ту—тимпанальная кость.
В скелете характерна губчатая структура большинства костей, во внутренних губчатых полостях костей много жира. Все это уменьшает удельный вес тела кита. Ни у кого из современных млекопитающих взаимное расположение костей черепа не претерпело таких резких изменений, как у китообразных (рис 2). Лицевая часть черепа крайне вытянута, и в зависимости от этого очень удлинены обе группы челюстных костей. Челюстные кости налегают на лобные, которые крайне сжаты; носовые кости малы; теменные оттеснены в бока и назад. Каменистая кость (os petrosum) срастается с массивной, неполой os tympanicum (рис., Тy). Эти кости рыхло соединены с остальными частями черепа. Вследствие этого при мацерации и гниении os petrotympanicum легко отваливается от черепа. На дне морских глубин находят так называемые «цетолиты» палеонтологов—остатки упомянутых костей, отпавших от черепов погибших и разлагающихся китов.
Для черепа зубастых китов х арактерна его асимметрия: левая часть более сжата и толстостенна, правая шире и не так уплотнена. Обычно считают, что подобное строение вызвано характером поступательного движения при плавании в воде. Это движение носит вращательный характер, и левая сторона туловища кита при плавании испытывает большее давление со стороны воды, чем правая. Интересно, что асимметрия черепа обнаружена и у эмбрионов.
Рис. 2. Глоточная область Phocaena
1—a reus palatoglossus; 2—отверстие в глотну евстахиевых труб; 3 — базигиод; 4 — впадины слизистой оболочки глотки; 5—надгортанник; 6—черпаловид-иый хрящ; 7—мускульный свод (arcus palato-pharyn-geus); 8—thyreo-hyoldeus.
Позвонки крайне уплощены в продольном направлении; многие из них срастаются между собою. Основные части передних конечностей (плечо, предплечье, пясти) укорочены, тогда как численность фаланг пальцев весьма значительна и ласты поэтому длинны. У горбача (Megaptera nodosa) длина ласта составляет около 35% длины туловища. Первый палец нередко подвержен резкой редукции. В связи с отсутствием таза крестцовая часть позвоночника не диференцируется. От таза у многих китообразных сохраняются незначительные костные рудименты, потерявшие связь с позвоночником. Эти рудименты у некоторых видов служат для поддержания пещеристых тел полового члена. Иногда (особенно у беззубых китов) намечаются остатки бедра и голени.
Зубной аппарат своеобразен. У зубастых китов имеются многочисленные однотипные (гомодонтные) зубы. У самца нарвала (Monodon) левый верхний клык развивается в огромный прямой бивень; правый слаб и недоразвит. С возрастом зубы у многих видов сильно снашиваются и выпадают (например, у белухи). У беззубых китов закладки непрорезывающихся зубов отмечены лишь у эмбрионов. У взрослых китов с твердого неба свисают в ротовую полость роговые пластины (китовый ус) в количестве от 300 до 400. Самые большие пластины достигают 5 м длины и веса до 3—3,5 кг. Их назначение— служить ситом для поступающей в ротовую полость пищи. Китовый ус—филогенетически позднее приспособление: у эмбриона гренландского кита, длиной около 3 м, еще нет и зачатков этих образований.
У эмбриона финвала (Balaenoptera physalus) длиной в 2,6 м китовый ус только начинает закладываться в продольном желобке, а у эмбриона длиной в 4,25 м ус в средней части челюсти выставляется из десен на 25 мм (А. Г. Томилин, 1937).
Строение мозга замечательно полной редукцией обонятельных долей (ано-сматический тип). Мозг расширен в бока, имея почти круглую форму. Абсолютная величина мозга значительна. Так, у синего кита (Balaenoptera musculus), длиной в 19 м, мозг весит 6 700 г. По отношению к весу огромного туловища вес мозга ничтожен: для синего кита эти соотношения 1:14 000, для гренландского кита—2 : 22 675.
Органы чувств приспособлены к водной жизни. Носовые раковины совершенно редуцированы, и почти отвесный носовой канал приобретает значение воздухоносного пути, идущего от носовых отверстий в гортань, причем хрящи дыхательного горла прижимаются к нижней стороне носового канала. Цельности этой носовой трубки способствует наличие кругового мускула в проксимальной части носового канала (рис. 2, 7). Подобное приспособление дает возможность китам заглатывать добычу, открывая рот под водою и не захлебываясь при этом вследствие цельной замкнутости носового канала. Через описанный носовой путь киты выдыхают из своих огромных легких теплый и влажный воздух.
При этом получаются характерные фонтаны. По данным А. Г. Томилина (1936), поднимающийся к водной поверхности кит начинает выдох, еще находясь под самым верхним слоем воды. Вырывающаяся с большой силой из легких струя воздуха захватывает с собой частицы воды и выбрасывает их над поверхностью в виде брызгового фонтана. Когда дыхало кита уже выставилось из воды, а выдох еще продолжается, то при нивкой температуре воздуха вместе с брызговым фонтаном взлетает еще конденсированный пар, причем получается смешанный фонтан. В холодных широтах наблюдаются и чистые паровые фонтаны. Это возможно при условии, если выдох начинается не под водой, а на поверхности, когда дыхало перед началом выдоха уже выставлено на воздух.
Продолжительность видимости фонтана у китов от 3 до 6 секунд.
Глаза китообразных отличаются утолщенной склерой, плоской роговицей и округлым хрусталиком. Сравнительно с общими размерами животного глаза очень малы. Слезные железы и каналы отсутствуют. Слуховые органы сильно редуцированы: наружные ушные раковины совершенно отсутствуют; крайне узкие слуховые проходы, открывающиеся позади глаз, лишены внутренних росветов.
Семенники лежат в брюшной полости; крайне длинный половой член рас положен в особом кармане и лишен os penis. Матка двурогая. Плацента диффузная. Рождается один детеныш, в виде редкого исключения—два-три (у белухи).
Географическое распространение, систематика и экология китообразных
Значительная часть китов космополиты (Balaenoptera, Megaptera, Orса) Широко распространены в океанах и морях. Некоторые виды, как карл и ковый кашалот (Kogia brevicept), приурочены в своем раепростра
нении к субтропической и тропической зонам. Наряду с морскими известны чисто речные виды дельфинов, например, водящийся в Ганге Platanietra gangetica и американская и ни я (Inia geoffroyensis), обитательница Амазоми.
К первому подотряду беззубых китов (Mystacoceti) принадлежат формы с беззубыми челюстями и с развитием китового уса. Череп симметричный, с двумя носовыми отверстиями. К этому подотряду относятся наиболее могучие виды китообразных. Всего известно 12 видов, относящихся к трем семействам (Balaenidae—5, Balaenopteridae—6, Rhachianectidae—1).
В водах нашего Союза обитают 9 видов. Среди них синий кит (Balaenoptera musculus), обитатель умеренных и холодных вод Атлантического и Тихого океанов, самый крупный представитель китообразных и современных млекопитающих: его длина достигает 33 м. Хорошо известен гренландский кит (Balaena mysticetus), прежде широко распространенный в арктических частях Атлантического и Тихого океанов и сохранившийся теперь в Ледовитом океане, прилегающем к Берингову проливу. Длина тела от 12 до 20 м; в пасть может поместиться средней величины шлюпка, так как длина пасти от 5 до 6 м, ширина 2,5—3 м. Под кожей слой жира от 20 до 45 см толщины.
Арктический кит, любящий близость льдов, держится небольшими обществами от 2 до 4 экземпляров. Пища—преимущественно морские моллюски (особенно крылоногие).
Спаривание происходит в разные сроки. Наши киты спариваются в течение зимних месяцев, антарктические—во время наших летних месяцев (в течение антарктической зимы).
В первой фазе совокупления положение осей тел обоих животных параллельно водной поверхности; во второй фазе—перпендикулярно к водной поверхности, при этом оба кита сжимают друг друга своими ластами. Беременность не менее 10—12 месяцев; длина новорожденного—от 3 до 5 м. При рождении детеныша самка высоко поднимает под водой заднюю часть туловища.
Ко второму подотряду зубастых китов (Odontoceti) принадлежат формы, у которых челюсти несут много зубов (редко число сводится лишь к одному в каждой половине челюсти); череп обычно асимметричен; носовое отверстие одно (кашалот) или два (касатка и др.). Зубастых китов известен 81 вид, из них в наших водах встречается 20 видов.
К сем. Physeteridae, или кашалотам, принадлежит водящийся в теплой и умеренной зоне океанов кашалот (Physeter catodon), самец которого достигает длины 12—21 м, длина самки равна 1/2—2/3 длины тела самца; у китов резко выражен половой диморфизм. На кашалота охотятся из-за ценного спермацета, служащего для изготовления клея. Некоторые особи содержат в кишечнике хорошо пахнущую амбру (скопления непереваренных частей скелета головоногих моллюсков). К сем. Platanistidae относятся пресноводные дельфины, распространенные в Ганге и в реках Южной Америки. Хорошо известная белуха (Delphinapterus leucas), тупорылая, белая, без спинного плавника, распространенная в северных морях, принадлежит к сем. Delphinapteridae.
Наконец, в семействе настоящих дельфинов, Delphinidae, насчитывают многочисленные роды дельфинов. Хорошо известны: морская свинья (Phocaena relicta), нередкая в Черном море, хищная океаническая касатка (Orcinus огса) и обыкновенный дельфин. (Delphinus delphis), распространенный в морях северного полушария (в частности, в Черном море).
Статья на тему Китообразные
Источник