Развитие позвоночника в эмбриогенезе

Позвоночник и спинной мозг предназначены для обеспечения движений, поддержания структурной целостности и вертикального положения, передачи сигнала от головного мозга и согласования моторных, сенсорных и вегетативных путей. Позвоночник и спинной мозг состоят из нескольких различных типов тканей, ответственных за эти различные функции. Эмбриологическое развитие человеческого позвоночника и спинного мозга является сложным процессом, приводящим к формированию сложноустроенных структур. Несмотря на огромные продвижения в молекулярных и биологических методах после многих десятилетий, сделавших доступными современного исследования, эмбриологическое развитие позвоночника и нервной системы остается не полностью понятным. Сложный каскад сигнальных событий на молекулярном уровне участвует в развитии позвоночных и нервных элементов. Изменения в этих важных этапах могут привести к отклонениям и аномалиям развития, некоторые из которых могут угрожать целостности и функции этих структур при развитии человека, что потенциально приведет к неврологической дисфункции или увеличенной восприимчивости нервных структур к травме.

Ранний эмбриональный период позвоночника

Формирование позвоночного столба, а также тела в целом, начинается во время периода гаструляции, при котором биламинарный эмбриональный диск преобразовывается в триламинарный эмбриональный диск. Этот процесс встречается в начале третьей недели после оплодотворения и характеризуется инвагинацией эктодермальных клеток через первичную борозду первичной полоски, создавая эмбриональную мезодерму. Концентрация инвагинированных внутриэмбриональных клеток мезодермы в краниальном конце первичной полоски формирует первичную ямку или узел. Непрерывно окутывающие клетки в первичном узле формируют канал, называемый хондриальной трубкой, которая непрерывна с амниотической полостью. Эти инвагинирующиеся клетки двигаются в краниальном направлении, они свойственны эмбриональной эндодерме, и формируют хондральную пластину, которая впоследствии превращается в хорду. Мигрирующими клетками, которые формируют хорду, управляют с помощью хемотаксиса фактор роста фибробластов 4 и фактор роста фибробластов 8. Наличие хорды побуждает лежащие эктодермальные клетки распространяться вширь, чтобы сформировать нервную пластину. Примерно на 19 день эта нейроэктодермальная ткань свернется, чтобы сформировать нервную борозду, которая впоследствии закроется, чтобы стать нервной трубкой. Хорда также играет одну из основных ролей в эмбриональном развитии в качестве координирования созревания позвоночного столба.

Инвагинирующиеся клетки, которые мигрировали латерально, дифференцируются в три главных области: параксиальная, промежуточная и боковая мезодермальные пластины. Эти мезодермальные предшественники будут развиваться, чтобы сформировать позвоночник, мочеполовую систему и трубку пищеварительного тракта, соответственно. Эти близкие пространственные отношения могут быть причиной проявления аномалий развития позвоночника, происходящих при мочеполовых нарушениях. Параксиальная мезодерма развивается в 42 — 44 пар сомитов в течение нескольких дней. Сомиты развиваются от краниального к каудальному концу и их число может служить оценкой эмбрионального возраста. Эти структуры являются, возможно, самым очевидным примером эмбриологического понятия метамер, в которых многократные анатомически подобные единицы устроены линейно, чтобы сформировать сложную структуру или орган. Каждый отдельный сегмент далее дифференцируется в две крупнейших области. Дорсолатеральная область сегмента, составленного из дерматомов и миотомов зреет, чтобы в конечном счете сформировать мускулатуру спины и поверхность кожи, соответственно. Вентромедиальная область, склеротомы сомитов являются предшественниками позвоночного столба развивающегося человека. Нервная трубка дифференцируется, чтобы сформировать спинной мозг.

Развитие позвоночного столба

В то время как гестация продолжается, на 4-ой и 5-ой неделе происходит формирование отдельных тел позвонков из метамерных сегментов. Этот процесс лучше всего объяснен теорией пересегментации, в которой каждый склеротом делится на ростральную и каудальную половины. Каждый позвонок фомируется из каудальной половины одного склеротома и краниальной половины смежного склеротома. Слияние этих двух склеротомов формирует центр, который станет отдельным телом позвонка . Каждый сформированный позвонок сопровождают сегментальные артерии и нервы. Теория пересегментации была доказана экспериментально в моделях. Шаблон позвонка во время пересегментации контролируется влиянием генов HOX и Pax. Ранее было предположено, что хорда может играть роль в координировании процесса ресегментации. Cмежные с нервной трубкой мезодермальные клетки развиваются в дужки, пластинчатые части и ножки, которые служат для защиты структур, проходящих через позвоночный канал.

Хорда является центральной осью для недавно сформированного центра и в конечном счете распадается между позвонками (процесс хондрогенеза), в области межпозвоночного диска она способствует формированию пульпозного ядра. Клетки склеротомов распространяются, чтобы сформировать окружающее фиброзное кольцо. В течение 6-ой недели молекулярные факторы от хорды и нервной трубки сигнализируют об инициировании процесса хондрогенеза. Два центра хондрогенеза в центре формируют единый большой сегмент хряща. На каждой дужке позвонка расположено по одному центру хондрогенеза, которые впоследствии растут, чтобы соединиться с противоположной частью дужки. Окостенение этих хрящевых предшественников начинается на 9-ой неделе развития. Три точки окостенения могут быть найдены в каждом позвонке, одна расположена в центре и одна в каждой половине дужки позвонка. Окостенение начинается в нижне-грудном отделе позвоночника и идет от этой точки краниально и каудально. Этот медленный процесс продолжается после рождения, потому что половинки дужек позвонков не полностью соединяются приблизительно до возраста 6 лет.

Развитие спинного мозга

Как уже сказано, нервная система развивается из растущей вширь эктодермальной нервной пластины, которая формируется над хордой. В то время как продолжается быстрый рост, края нервной пластины складываются и в конечном счете соединяются, чтобы сформировать нервную трубку. При нарушении закрытия нервной трубки образуется врожденный дефект, который называется миеломенингоцеле. Около 5 недели эмбрионального развития в пределах нервной трубки возникают спинные и брюшные пары утолщений крыловидной и базальной пластинкок. Эти утолщения отделены структурно пограничной бороздой и в конечном счете станут сенсорными и моторными трактами. Пограничная борозда исчезает в течение 6 недели из-за непрерывного быстрого увеличения. Ранее разделенные структуры, однако, сохраняют свои соответствующие функции. Задние и передние рога спинного мозга появляются в процессе эмбрионального роста, тракты белого вещества начинают появиться на 7-ой или 8-ой неделе.

Созревание позвоночника в детстве и юности

Медленный рост позвоночника в детстве и юности обеспечивает механическую ось для всего аксиального скелета, а также обеспечивает безопасность спинного мозга и нервных корешков. Окостенение позвоночника продолжается после рождения от трех основных точек окостенения, состоящих из центра и позвоночных дуг. Интересно, что люди непохожи на большинство других позвоночных животных, у которых не центр окостенения формирует истинную замыкательную пластину, а скорее тонкая хондроэпифизиальная область в замыкательных пластинах, которая также способствует периферическому росту. Пара нейроцентральных синхондрозов возле присоединения ножек к телу позвонка и единственный задний синхондроз на вершине дуги обеспечивают рост позвоночника и расширение позвоночного канала. Эти синхондрозы легко визуализируются на обычных рентгенограммах как просветления и не должны приниматься за перелом или порок развития. Позвоночный канал достигает своего взрослого диаметра в возрасте 6 — 8 лет после закрытия нейроцентральных синхондрозов. Раннее закрытие или асимметричный рост этих синхондрозов могут привести к развитию врожденного стеноза позвоночного канала или сколиоза.

Центры окостенения: 1 – грудной позвонок до рождения и в пубертатный период (2); 3 – атлант; 4 – эпистрофей; 5 – поясничный позвонок; 6 – крестец новорожденного (спереди) и 4-летнего ребенка (сверху) (7).
На рисунке обозначено время окостенения

Первоначально у новорожденного полностью кифотизированный позвоночник. Это основное искривление остается в грудной области после развития вторичных искривлений при росте ребенка. Шейный лордоз развивается, когда задние мышцы шейного отдела позвоночника набирают силу и увеличиваются в объеме из-за того, что ребенок начинает поднимать голову вертикально. Поясничный лордоз развивается позже при созревании, поскольку ребенок начинает сидеть, стоять и ходить, и полностью стабилизируется после половой зрелости. Вторичные точки окостенения появляются в каждом позвонке в начале юности и расположены в концах остистых, поперечных и суставных отростков, а так же в апофизах тел позвонков. Как и основные точки окостенения, эти структуры могут визуализироваться рентгенографически и должны учитываться во время оценки травматического повреждения. Нужно также отметить, что неполная окостенелость позвоночника привносит существенные различия в сигнале МРТ. Рост в местах окостенения происходит в течение молодого возраста с закрытием зон роста в возрасте примерно 25 лет. После прекращения роста верхние и нижние апофизы становятся жесткими, для формирования края тела позвонка к которому прикрепляется межпозвоночный диск.

Источник:

Ссылки по теме:

Источник

Выселяющаяся из медиовентральной части (склеротома) каждого сомита мезенхима обволакивает хорду и нервную трубку — образуются первичные (перепончатые) позвонки. Такие позвонки состоят из тела и невральной дуги, метамерно расположенных с дорсальной и вентральной сторон хорды.

На 5-й неделе внутриутробного развития в телах, дорсальной и вентральной дугах появляются островки хрящевой ткани, которые в дальнейшем сливаются. Хорда теряет свое значение, сохраняясь в виде студенистого ядра межпозвоночных дисков между телами позвонков. Дорсальные дуги, разрастаясь и сливаясь, образуют отростки (непарные остистые и парные суставные и поперечные), а вентральные дуги растут в стороны и, проникая в вентральные отделы миотомов, дают начало рёбрам.

На 8-й неделе хрящевой скелет зародыша человека заменяется костным. В конце 8-й недели внутриутробного развития начинают окостевать позвонки. На каждом позвонке возникает 3 точки окостенения: одна в теле и две в дуге. В дуге точки окостенения сливаются на 1-м году жизни, а дуга срастается с телом на 3-м году жизни (или позже). Добавочные точки окостенения в верхней и нижней частях тела позвонка возникают в 5-6 лет, а окончательно позвонок окостеневает в 20-25 лет.

Шейные позвонки (I и II) отличаются по развитию от остальных. Атлант имеет по одной точке окостенения в будущих латеральных массах, отсюда костная ткань разрастается в заднюю дугу. В передней дуге точка окостенения появляется лишь на 1-м году жизни. Часть тела атланта ещё на стадии хрящевого позвонка отделяется от него и соединяется с телом II шейного позвонка, превращаясь в зубовидный отросток (зуб). Зуб имеет самостоятельную точку окостенения, которая сливается с костным телом II позвонка на 3-5-м году жизни ребенка.

У трёх верхних крестцовых позвонков на 6-7 месяце внутриутробного развития появляются добавочные точки окостенения, за счёт которых развиваются латеральные части крестца (рудименты крестцовых ребер). На 17-25 году крестцовые позвонки срастаются в единый крестец.

В копчиковых (рудиментарных позвонках) появляется по одной точке окостенения в различное время (в период от 1 года до 20 лет).

У зародыша человека закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных и 12-13 крестцовых и копчиковых. В период роста эмбриона происходят следующие изменения: 13-я пара рёбер редуцируется и срастается с поперечными отростками 13-го грудного позвонка, который становится 1-м поясничным (а последний поясничный позвонок становится 1-м крестцовым). В дальнейшем происходит редукция большинства копчиковых позвонков. Таким образом, к моменту рождения плода позвоночный столб состоит из 33-34 позвонков.

Варианты и аномалии развития позвоночного столба человека[править | править вики-текст]

Ассимиляция атланта (сращение I шейного позвонка с черепом) — может комбинироваться с расщеплением его задней дуги. Аномалии такого рода (spina bifida) могут встречаться и у других позвонков, чаще у поясничных и крестцовых. Число крестцовых позвонков за счёт ассимиляции поясничных может увеличиваться до 6-7 («сакрализация»), при соответствующем увеличении крестцового канала и увеличении количества крестцовых отверстий. Реже наблюдается уменьшение количества крестцовых позвонков до 4-х при увеличении числа поясничных («люмбализация»).

При наличии шейных рёбер VII шейный позвонок приобретает сходство с грудным. В случае наличия 13-й пары рёбер увеличивается число типичных грудных позвонков.

Различают 5 отделов позвоночника:

· Шейный отдел (7 позвонков, C1—C7);

· Грудной отдел (12 позвонков, Th1—Th12);

· Поясничный отдел (5 позвонков, L1—L5);

· Крестцовый отдел (5 позвонков, S1—S5);

· Копчиковый отдел (4–5 позвонков, Co1—Co5).

Есть 2 вида изгиба позвоночника: лордоз и кифоз. Лордоз — это те части позвоночника, которые выгнуты вентрально (вперед) — шейный и поясничный. Кифоз — это те части позвоночника, которые выгнуты дорсально (назад) — грудной и крестцовый. Изгибы позвоночника способствуют сохранению человеком равновесия. Во время быстрых, резких движений изгибы пружинят и смягчают толчки, испытываемые телом.

Шейный отдел[править | править вики-текст]

Основная статья: Шейные позвонки

В шейном отделе позвоночника человека располагаются 7 позвонков. Этот отдел является самым подвижным. Первые два позвонка шейного отдела, атлант и эпистрофей, отличаются по своему строению от всех других позвонков. У первого позвонка, атланта, нет тела позвонка. Он состоит из двух дужек (передней и задней), соединённых между собой боковыми костными утолщениями (латеральными массами). Атлант прикрепляется к затылочному отверстию в черепе с помощью мыщелков. Эпистрофей имеет в передней части костный вырост, называющийся зубовидным отростком (зубом). Он фиксируется связками в невральном кольце атланта, представляя собой ось вращения позвонка. Благодаря наличию этих позвонков человек может совершать разнообразные повороты и наклоны головы.

Тела шейных позвонков невелики (из-за минимальной нагрузки). Поперечные отростки имеют собственные отверстия (образуются при сращении с рудиментами ребер), в которых проходят позвоночные артерия и вена. В месте сращения поперечного отростка с рудиментом ребра образуются бугорки (передний и задний). Передний бугорок сильно развит у VI шейного позвонка («сонный бугорок») — к нему можно прижать сонную артерию в случае кровотечения. Остистые отростки шейных позвонков раздвоены (кроме I, у которого остистый отросток отсутствует, и VII). Остистый отросток VII позвонка называется «выступающим». Он является точкой отсчета позвонком при осмотре пациента.

Грудной отдел[править | править вики-текст]

Основная статья: Грудные позвонки

Грудной отдел позвоночника состоит из 12 позвонков. К телам этих позвонков полуподвижно прикреплены рёбра. Грудные позвонки и рёбра, впереди соединённые грудиной, образуют грудную клетку. Только 10 пар рёбер прикрепляются к грудине, остальные свободны.
Тела увеличиваются из-за увеличения нагрузки и имеют рёберные ямки для сочленения с головками рёбер. Обычно один позвонок имеет 2 полуямки — верхнюю и нижнюю. Однако, I-й грудной позвонок имеет полную верхнюю ямку и нижнюю полуямку, X-й — только верхнюю полуямку, XI-й и XII-й — имеют полные ямки для соответствующих рёбер. Остистые отростки грудных позвонков длинные, наклонены вниз, черепицеобразно накладываясь друг на друга. Суставные отростки направлены фронтально. На передней поверхности поперечных отростков — рёберные ямки для сочленения с бугорками рёбер (у XI, XII их нет).

Поясничный отдел[править | править вики-текст]

Основная статья: Поясничные позвонки

В поясничном отделе располагается 5 позвонков. На поясничный отдел приходится очень большая масса, поэтому тела поясничных позвонков самые крупные. Остистые отростки направлены сагиттально назад. Суставные отростки обращены сагиттально. Есть реберные отростки (рудименты ребер), добавочные отростки (остатки поперечных отростков, не слившиеся с ребром), сосцевидные отростки — след прикрепления мышц.

Крестцовый отдел[править | править вики-текст]

Основная статья: Крестец

5 крестцовых позвонков у взрослого человека образуют крестец (os sacrum), который у ребёнка состоит ещё из отдельных позвонков.

Рекомендуемые страницы:

Воспользуйтесь поиском по сайту:

Источник

Индивидуальной развитие живого организма называется онтогенезом. Онтогенез находится в тесной связи с филогенезом — историей развития организмов. Эмбриология — наука, изучающая зародышевое развитие животного и человека. Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека (Рябов К.П., 1990; Афанасьев Ю.И. и др., 2004).

История этой науки уходит в глубину веков. Ученые древней Индии, Китая и Египта в своих сочинениях давали первые сведения о зарождении и развитии живых существ. Ученые Древней Греции (Демокрит, Плутарх, Гиппократ и др.) пытались изучить эмбриональное развитие. Дальнейшее развитие эмбриология получила в Александрии, в Риме. Гален прославился исследованиями в эмбриологии. Леонардо да Винчи впервые ввел количественный метод исследования по развитию и росту плода человека. В настоящее время эмбриология поставлена на научную основу, широко проводятся исследования, что способствует прогрессу в медицинских знаниях.

Онтогенез человека распадается на два больших периода (Привес М.Г. и др., 1974):

1. внутриутробный;

2. внеутробный — постнатальный.

Первый период длится от момента зарождения до рождения. Второй период длится от момента рождения до смерти. Внутриутробный период делится на эмбриональную фазу, когда происходит начальное развитие эм-бри-она и совершается основная закладка органов, и фетальную фазу, когда идет дальнейшее развитие плода до его рождения.

Эмбриогенез человека — часть его онтогенеза, включающая процесс эмбрионального развития человека. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Оплодотворенная яйцеклетка способна к развитию — она проходит стадию зиготы, дробления, гаструляции с возникновением осевого комплекса зачатков органов и тканей, стадию органогенеза (Рябов К.П., 1990).

В процессе гаструляции происходит образование наружного зародышевого слоя — первичной эктодермы, внутреннего зародышевого листка — энтодермы. В эмбриональном периоде у всех позвоночных, включая человека, первым зачатком внутреннего скелета является «спинная струна» — хорда, возникающая из энтодермы (Некачалов В.В.,2000). Из эктодермы образуется нервная трубка. Ее замыкание начинается именно в шейном отделе, а затем распространяется сзади и в краниальном направлении. На 15-16 сутки в зародыше формируется осевой комплекс зачатков (Привес М.Г. и др., 1974):

1. нервная пластика, которая превращается постепенно в нервную трубку;

2. «спинная струна» — хорда, лежащая под ней;

3. средний зародышевый листок — мезодерма.

Мезодерма с 20-го дня беременности представлена метамерно расположенными по обеим сторонам хорды сомитами (Гэскилл С, Мерлин А., 1996). Сомиты дифференцируются на 3 части:

1. миотом — зачаток скелетной мускулатуры;

2. дерматом — зачаток соединительно-тканной основы кожи

(дермы);

3. склеротом — источник развития костных и хрящевых тканей.

Схема поперечного сечения зародыша в стадию гаструляции представлена на рисунке 1.

Развитие позвоночника в эмбриогенезе

В течение 4-ой недели беременности клетки из парных склеротомов, которые расположены по обе стороны хорды, соединяются по средней линии.

Из одной части этих клеток формируются межпозвонковые диски, из другой

— мезенхимальная основа позвонков. Хорда подвергается инволюции. Между позвонками она образует пульпозное ядро, вокруг которого формируется фиброзное кольцо и образуется межпозвонковый диск. Дуги позвонков происходят из склеротомов, окружающих нервную трубку. Уже на 6-ой неделе беременности в теле и дугах позвонков возникают хрящевые центры. На 7- ой неделе беременности появляются в центре позвонка два первичных цен тра оссификации, которые постепенно сливаются. После этого развиваются центры оссификации в каждой половине дуги позвонка.

При рождении каждый позвонок состоит из трех костных фрагментов, соединенных хрящем. Соединение костных частей каждого позвонка начинается в раннем детстве и завершается к 14-15 годам (Ревелл П.А., 1993).

Следовательно, в процессе онтогенеза человека наблюдаются 3 стадии развития позвоночника:

1. соединительно-тканная стадия,

2. хрящевая стадия,

3. костная стадия.

Соединительно-тканная или перепончатая стадия проходит на 3-4 неделе внутриутробного развития, хрящевая стадия — на 5-7 неделе, костная — начинается с 8-ой недели внутриутробного развития.

Позвоночник у новорожденных и у детей раннего возраста имеет выраженную подвижность. Он является очень гибким, что объясняется большим количеством хрящевой ткани. В период между вторым и четвертым месяцами жизни, когда ребенок начинает активно поднимать и удерживать голову, появляется передний изгиб шейной части — шейный лордоз. Когда ребенок начинает ходить, формируется постепенно поясничный лордоз и грудной кифоз. Физиологические изгибы позвоночника в сагиттальной плоскости образуются постепенно к 5-6 годам жизни. Фиксация позвоночника в детском возрасте остается довольно несовершенной длительное время.

Онтогенез находится в тесной взаимосвязи с филогенезом (Привес М.Г. и др., 1974). На низших ступенях организации у позвоночных позвоночник представлял собой соединительную ткань, окружающую спинную струну

— хорду (например, у ланцетника). У низших видов позвоночных появляется хрящевой скелет вокруг хорды (например, у акулы). С возникновением более организованных позвоночных, начиная с рыб и кончая млекопитающими, позвоночник становится костным. С развитием последнего хорда исчезает, оставаясь только в виде пульпозного ядра межпозвонкового диска. Именно костный скелет позволил животным выйти из воды на сушу, поднять свое тело над землей и встать на ноги.

Интересные сведения имеются по шейному отделу позвоночника в плане онтогенеза и филогенеза. Тела шейных позвонков имеют вытянутые края, которые называются полулунными или крючковидными отростками. Место соединения крючковидного отростка с нижнебоковым углом тела вышележащего позвонка называется унковертебральным сочленением. Поверхности его покрыты хрящем, имеется капсула сустава. Однако унковертебральные сочленения на уровне шейного отдела позвоночника появляются только после 20 лет вследствие воздействия статодинамичес-ких нагрузок. Так происходит развитие унковертебральных сочленений в онтогенезе (Wassilev W., 1965).

Филогенетические исследования по унковертебральным сочленениям провел Попелянский Я.Ю. (1981). Крючковидных отростков не оказалось у собаки, тигра, медведя. Они появились у наземных обезьян, стали выраженными у обезьян с вертикальным положением туловища и шеи — у мартышки, у орангутанга, у гориллы. Интересно, что у кенгуру крючковидные отростки соответствуют выраженным отросткам у человекообразных обезьян и у человека. Это, видимо, объясняется удерживанием головы на длинной шее.

Знания по филогенезу, онтогенезу и эмбриогенезу позвоночника позволяют более точно оценить анатомо-физиологические особенности шейного отдела позвоночника, его биомеханику.

Источник