У хрящевых рыб нет позвоночника
Хрящевы́е ры́бы (лат. Chondrichthyes) — класс рыб, водных животных из подтипа позвоночных. Наиболее известные представители: акулы (Selachii) и скаты (Batomorphi).
У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые, однако, вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета.
Отличительные особенности[править | править код]
- Плакоидная чешуя
- Хрящевой скелет
- Отсутствие плавательного пузыря
- Отсутствие жаберных крышек
- Плавники располагаются горизонтально
- Ротовое отверстие располагается вентрально
- Продуктом обмена является мочевина
Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образование желточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных млекопитающих.
Особенности анатомии[править | править код]
У хрящевых рыб, в отличие от костных, нет плавательного пузыря. В связи с этим они, чтобы не опуститься на дно, должны постоянно находиться в движении. Кроме того, у хрящевых, в отличие от костных рыб, жабры открываются наружу жаберными щелями; жаберных крышек нет, за исключением химер, у которых жаберные щели прикрыты складкой кожи. Количество жаберных щелей и жаберных дуг обычно 5, реже 6–7. Жабры состоят из жаберной дуги и жаберных пластинок. Кроме того, имеются брызгальца, представляющие собой рудиментарную жаберную щель. В отличие от костистых рыб жабры хрящевых рыб не выделяют продукты азотистого обмена и соли. Акулы дышат через рот, а у скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при их закрытии выходит через жабры[1].
Хрящевые рыбы имеют плакоидную чешую, которая гомологична зубам всех позвоночных; перемещаясь в ходе эволюции на челюсти, плакоидные чешуи, собственно, и превращаются в зубы у акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит из дентина, который формирует основу чешуй, а сверху покрыта эмалью[1]. По химическому составу дентин и эмаль акул сходны с дентином и эмалью зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, черноморского катрана) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями.
Черепная коробка сплошь хрящевая. В ней выделяют следующие отделы: рострум, обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный. Радиалии или птеригофоры, составляющие основу спинных и анального плавников, хрящевые, плавниковые лучи представляют собой эластотрихии — кожные эластиновые нити. Хвостовой плавник гетероцеркальный, представлен эластотрихиями, поддерживаемыми позвоночником. Плечевой пояс представлен хрящевой дугой, в которой выделяют лопаточную (дорсальную) и коракоидную (вентральную) части. Скелет конечности состоит из трех базалий, радиалий, в свою очередь состоящих из двух-трех хрящиков, и эластотрихий, которые поддерживают кожную лопасть. Тазовый пояс представлен хрящевой пластиной, к которой присоединён скелет брюшного плавника. Он состоит из длинного базального луча, радиалий и эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий образуют птеригоподии — аппарат для совокупления. От туловищной мускулатуры костных рыб мышцы хрящевых рыб отличаются слабой дифференциацией. В мышцах наблюдается повышенное содержание мочевины: до 1,5–2,8 % у морских видов и до 0,7 % у пресноводных[1].
Половая система хрящевых рыб[править | править код]
Половая система представлена половыми железами и половыми протоками. Они, соответственно, называются: у самцов — семенники и выполняющие роль половых протоков мочевые протоки; у самок — яичники и выполняющий функцию яйцевода мюллеров канал, образованный из разделившегося пронефрического канала[1]; у самцов он редуцируется до семенного мешочка[2].
Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение: яйцеклетка оплодотворяется в верхней части яйцепротока, куда она попадает из яичника. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется яйцо, которое может быть отложено вне организма или задерживается в нижней части яйцевода. В первом случае яйцо развивается во внешних условиях и из него выходит малая особь хрящевой рыбы, во втором случае эмбрион развивается в материнском организме. Таким образом, хрящевые рыбы бывают яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие.
Кровеносная и выделительная системы хрящевых[править | править код]
Кровеносная система хрящевых рыб похожа на кровеносную систему круглоротых. Кровь красная благодаря наличию в ней эритроцитов (красных кровяных телец) и пигмента — гемоглобина. Имеется кроветворный орган — селезёнка.
Артериальный конус соединяется с желудочком, его стенка состоит из поперечно-полосатой мускулатуры, на внутренней поверхности расположена система клапанов. Кровяное давление в брюшной аорте колеблется в пределах 7–45 мм рт. ст., что ниже по сравнению с костистыми рыбами (18–120 мм рт. ст.). Лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют[1].
Органами выделения служат туловищные почки в виде двух тёмно-красных полос, тянущихся вдоль позвоночника. У некоторых видов в почках сохранились мерцательные воронки. Основным компонентом мочи является мочевина, а не аммиак, как у костистых рыб. Мочеточником у самок хрящевых рыб служит вольфов канал, образованный из пронефрического канала. У самцов на ранней стадии он выполняет функции мочеточника и семяпровода, во взрослом состоянии образуется самостоятельный мочеточник, который через мочеполовой синус открывается в клоаку, а семяпроводом служит вольфов канал[1].
Морские хрящевые рыбы живут в изотонической среде (осмотическое давление в тканях равно внешнему давлению). В их крови и тканевых жидкостях удерживаются мочевина и соли. Мочи выделяется мало (2—50 мл на 1 кг массы в сутки), а для выведения излишков солей имеется ректальная железа, которая открывается в прямую кишку.
Пищеварительная система[править | править код]
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротоглоточную полость, на дне которой расположен мышечный орган — язык (настоящего языка нет, в действительности это копула подъязычной дуги). На челюстях, обрамляющих ротовое отверстие, имеются зубы, образовавшиеся из чешуек. Через пищевод пища попадает в желудок, затем в кишечник, состоящий из трёх отделов: тонкий, толстый кишечник и прямая кишка. Кроме того, имеются хорошо развитая поджелудочная железа, печень, спиральный клапан (вырост стенки кишечника, увеличивающий всасывательную поверхность) и клоака. Печень крупная, состоит из трёх долей, её масса составляет до 10—20 % массы тела. У акул в ней накапливается жир и витамины[1]
Классификация[править | править код]
Все виды ныне существующих хрящевых рыб объединены в три надотряда:
- Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii)
- Надотряд Акулы (Selachii)
- Надотряд Скаты (Batoidea)
- Подкласс Цельноголовые рыбы (Holocephali)
- Надотряд Holocephalimorpha
- Отряд Химерообразные (Chimaeriformes)
- Надотряд Holocephalimorpha
| Подклассы хрящевых рыб | ||
|---|---|---|
| Пластиножаберные | Акулы Скаты | К подклассу пластиножаберных относятся надотряды акул и скатов. У пластиножаберных отсутствует плавательный пузырь, количество жаберных щелей колеблется от 5 до 7, жёсткие спинные плавники, а тело покрыто небольшими плакоидными чешуйками. Зубы выстроены в несколько рядов. Верхняя челюсть не срощена с черепом, нижняя челюсть сочленяется с верхней. Глаза оснащены тапетумом. Внешний край брюшных плавников у самцов имеет бороздку для передачи спермы. Эти рыбы широко распространены в тропических и умеренных водах[3] |
| Цельноголовые | Химеры | Цельноголовые — подкласс, к которому из современных принадлежит только отряд химерообразных. Они живут у дна, питаются моллюсками и прочими беспозвоночными. У них длинный тонкий хвост, они плавают, совершая быстрые движения крупными грудными плавниками. Перед первым спинным плавником у них имеется способный подниматься шип, иногда ядовитый. У них отсутствует желудок (пищеварительная система имеет упрощённое строение и желудок объединён с кишечником)), небольшое ротовое отверстие окружено губами, придающими им внешнее сходство с попугаями. Ископаемые остатки цельноголовых датируются периодом Девона. |
См. также[править | править код]
- † Листраканты
- Список угрожаемых видов рыб
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ильмаст Н. В. Введение в ихтиологию. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. — С. 70—72. — ISBN 5-9274-0196-1.
- ↑ Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М. : Академия, 2013. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
- ↑ Bigelow, Henry B. (англ.)русск.; Schroeder, William C. (англ.)русск.. Fishes of the Western North Atlantic (неопр.). — Sears Foundation for Marine Research, Yale University, 1948. — С. 64—65.
- ↑ Leonard Compagno (2005) Sharks of the World. ISBN 978-0-691-12072-0.
- ↑ Haaramo, Mikko. Chondrichthyes – Sharks, Rays and Chimaeras (англ.).
Ссылки[править | править код]
- Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes): общие сведения
Источник
Рыбы — низшие челюстноротые первичноводные позвоночные. Известно около 33 тысяч видов рыб. Им посвящен
самостоятельный раздел биологии — ихтиология (от греч. ichthys — рыба и logos — слово).
Первые челюстноротые рыбы появились в ордовике, хрящевые рыбы — на рубеже силура и девона, около 420 млн. лет назад.
Рыбы обитают как в пресных, так и в соленых водах. Надкласс рыбы подразделяется на два класса: костные и хрящевые рыбы.
Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и
хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.
Ароморфозы рыб
Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их
уровень организации. Давайте их перечислим.
- Появление челюстей и черепа
- Парные плавники
- Редукция хорды и формирование костного позвоночника
У рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в челюсти, с помощью которых становится возможным питание — захват,
измельчение добычи. Появился череп — костное вместилище головного мозга и органов чувств, которое надежно защищает эти
структуры нервной системы.
Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в
движение мускульной силой.
У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.
Костные рыбы
Костные рыбы — процветающий класс, весьма многочисленный: к ним относятся около 95% современных рыб. Сюда входят
важнейшие подклассы, которые мы разберем: хрящекостные, двоякодышащие и кистеперые рыбы.
Широко известны основные отряды класса костных рыб:
- Осетрообразные — осетр, стерлядь, белуга
- Карпообразные — карась, сазан, лещ, толстолобик
- Лососеобразные — форель, лосось, семга
- Трескообразные — треска, минтай, хек
- Окунеобразные — окунь, судак, скумбрия, ставрида
Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры.
Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение
наружное.
Данный класс будет рассмотрен нами на примере типичного представителя — речного окуня.
- Покровы, опорно-двигательная система
- Пищеварительная система
- Дыхательная система
- Кровеносная система
- Выделительная система
- Нервная система
- Половая система
Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга
(подобно черепице) чешуйками.
У большинства видов чешуя ктеноидная (от греч. ktéis — гребень и éidos — вид) —
снабжена зубцами или шипами, или циклоидная (от греч. kykloeides — кругообразный, круглый) — с гладким закругленным
задним краем.
В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение
о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.
Плавники — органы движения рыб. Плавники бывают как парные (грудные, брюшные), так и непарные (спинной, хвостовой, анальный).
Череп — вместилище головного мозга, окружает его со всех сторон. Характерно наличие рострума
(от лат. rostrum — клюв) — передней вытянутой части черепа рыб.
Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия
позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.
Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников,
который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых
рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)
Полость тела вторичная (целом).
Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером
дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.
Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой
полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для
схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.
В просвет тонкой кишки рыб открываются протоки пищеварительных желез, печени и поджелудочной железы, а также желчного пузыря.
Спиральный клапан в кишечнике (характерный для хрящевых рыб) отсутствует, общая площадь всасывания увеличивается за
счет слепо оканчивающихся выростов кишечника — пилорических придатков.
Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат
рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород
поступает ко внутренним органам и тканям.
Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений
жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена
в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.
Жабры состоят из жаберной дуги, на которой расположены жаберные тычинки и лепестки. Жаберные тычинки направлены в сторону
ротоглоточной полости и препятствуют проникновению частиц пищи в жабры (цедильная функция). Жаберные лепестки направлены
наружу и оплетены густой сетью кровеносных сосудов — капилляров, в которых и происходит газообмен.
Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка.
Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом,
после чего кровь становится артериальной.
Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система
замкнутого типа.
Состоит из парных лентовидных туловищных почек (мезонефрос, или первичная почка.) Располагаются они по
бокам туловища. От почек начинаются мочеточники, сливающиеся между собой и образующие расширение — мочевой пузырь.
Моча, содержащая побочные продукты обмена веществ, выводится из организма рыбы через анальное отверстие у самок, через мочеполовое
отверстие — у самцов .
У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.
Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного
раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.
Относительно других классов хордовых головной мозг у рыб слабо развит: кора переднего мозга
отсутствует, вместо нее поверхность мозга покрыта эпителием. Наибольшего развития достигает средний мозг — главный координирующий
центр.
Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано
со сложными перемещениями рыбы, которая «парит как птица» только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут
начало 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств рыбы представлены особым образованием — боковой линией, тянущейся в виде канала вдоль всего тела с обоих боков. Чувствительные
клетки (невромасты) органа боковой линии реагируют на изменения направления и скорости тока воды вблизи рыбы. С помощью нее рыба
чувствует направление и скорость течения воды.
У рыб впервые возникает специализированный орган слуха — внутреннее ухо. С помощью него они способны различать звуки,
ориентируясь в водной среде. Состоит внутреннее ухо из трех полукружных канальцев, верхнего и нижнего мешочков. Иногда
внутреннее ухо соединяется с плавательным пузырем (сомовые, карповые), за счет чего слух у таких рыб более развит.
Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму.
Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния,
открывающиеся в ротовую полость.
Рыбы раздельнополы. Половые железы самцов — семенники, самок — единственный
яичник. Оплодотворение наружное, происходит в воде: самка выметывает икру (яйцеклетки), а самец выделяет в воду сперматозоиды,
которые сливаются с яйцеклетками. С течением времени из икры развиваются молодые особи.
Развитие у рыб прямое, без метаморфоза. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется
нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.
Плавательный пузырь
Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет
собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.
Он выполняет ряд важнейших функций:
- Гидростатическую — помогает занять рыбе в толще воды определенное положение. Так при расширении пузыря рыба
всплывает, а при его уменьшении — опускается на дно. - Дыхательную — способен выполнять функцию легких
- Барорецепторную — воспринимает изменения давления
- Акустическую — воспринимает звуки, играет роль аналогичную уху
При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема
происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде?
Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.
У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к
поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот
в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.
Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции:
они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови,
возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник