У ланцетников нет позвоночника
Бесчелюстные — очень древняя группа позвоночных животных, представленная в современном мире миногами и миксинами. Последние имеют много загадочных признаков. В частности, долго считалось, что у миксин нет позвоночника, а есть только хорда, примерно как у ланцетника. Из-за этого некоторые зоологи даже отказывались считать миксин позвоночными. Однако новые эмбриологические исследования показали, что, во всяком случае, у некоторых видов миксин позвоночник всё-таки есть — правда, очень необычно устроенный.
Миксина — одно из самых странных позвоночных животных. Это червеобразное существо с крошечными глазами, единственной ноздрей и несколькими щупальцами вокруг рта. Конечностей у миксины нет, если не считать хвостового плавника. Ее сложный ротовой аппарат совершенно не похож на рыбьи челюсти: миксина, как и минога, относится к бесчелюстным. Общий вид миксины настолько необычен для позвоночного, что основатель биологической систематики Карл Линней относил ее к классу червей (Vermes), причем внутри этого класса — к той группе, в которую вошли дождевые черви, пиявки и аскариды. В дальнейшем быстро выяснилось, что головной мозг, череп, органы чувств, кровеносная система и почки у миксины устроены как у самого настоящего позвоночного, — здесь никаких сомнений нет. Сейчас известно более 70 видов миксин. Живут они исключительно в морях, питаются донными беспозвоночными или рыбой (чаще мертвой, но иногда и живой).
Один из парадоксов, связанных с миксиной, состоит в том, что, хотя она и относится к позвоночным, у нее нет позвоночника. По крайней мере, его долгое время не удавалось обнаружить. Осевой скелет миксины — хорда, или спинная струна, имеющаяся у всех хордовых животных: например, у ланцетника, который к позвоночным не относится. У позвоночных рядом с хордой появляются хрящевые элементы, которые, собственно, и называются позвонками. У высших позвоночных они становятся костными и вообще вытесняют хорду. Но у миксины никаких позвонков не нашли, хотя у другого бесчелюстного — миноги — они есть. Известнейший американский палеонтолог Альфред Ромер (Alfred Sherwood Romer) писал, что «миксину можно называть позвоночным только из вежливости».
Обдумывание этого факта привело французского палеонтолога Филиппа Жанвье (Philippe Janvier) к так называемой «краниатной теории», согласно которой в эволюционной линии позвоночных сначала появился череп и только потом — позвонки. Жанвье предположил, что миксины представляют собой раннюю веточку этой линии, обособившуюся еще до возникновения позвонков. Если так, то миксины — черепные, но не позвоночные.
Правда, отдельные исследователи еще более ста лет назад сообщали, что какие-то намеки на позвонки им у миксин всё же удалось найти. Но проверка этих сообщений требовала тонких исследований, желательно эмбриологических, то есть затрагивающих развитие миксины в яйце и после вылупления. А тут возникло препятствие: выяснилось, что миксин практически невозможно разводить в неволе. И в результате до самого XXI века про эмбриологию миксин было известно очень мало.
Прорыв в этой области произошел в Японии. В этой стране традиционно хорошо развита морская зоология, включая и исследования миног и миксин. Неудивительно, что Филипп Жанвье (тот самый, который сформулировал «краниатную теорию») обратился именно к японцам с предложением выяснить: есть все-таки у миксин позвонки или нет? Предложение приняла лаборатория эволюционной морфологии Центра биологии развития в городе Кобэ (Laboratory for Evolutionary Morphology, Center for Developmental Biology, RIKEN). В 2004 году руководитель этой лаборатории Сигеру Куратани (Shigeru Kuratani) предложил сотруднику по имени Кинья Ота (Kinya Ota) труднейшую задачу: вывести в лаборатории миксин из яиц.
Ота прекрасно знал, что никому из предыдущих исследователей это не удалось, и понимал, что рискует потратить несколько лет, не получив вообще никакого результата. Тем не менее он стал пытаться, благо наловить в Японском море миксин было не так уж сложно, и выяснил очень неожиданную вещь. Оказывается, от оплодотворения до момента, когда дробление яйца становится заметным, у миксины проходят не считанные часы или сутки (как у большинства позвоночных), а примерно четыре месяца. Ни у кого из биологов, работавших с миксиной раньше, просто не хватало терпения столько ждать: они каждый раз приходили к выводу, что яйца — неоплодотворенные, и выбрасывали их, не доведя наблюдение до конца.
Научившись разводить миксин, японцы наконец начали свои эмбриологические исследования. Тут-то и выяснилось, что у изучаемого вида миксин — это был японский пиявкорот Eptatretus burgeri (рис. 1) — рядом с хордой вполне наличествует хрящевая ткань, расположенная так, как должны быть расположены элементы позвонков. Как и принято в современной биологии, это было проверено исследованиями продуктов генов. Результат проверки был положительным: в найденных у пиявкорота структурах, похожих на позвонки, синтезируются как раз те белки, которые характерны у позвоночных для межклеточного вещества хряща.
Итак, позвонки у миксин всё-таки есть. Но, как это часто бывает, сделанное открытие сразу породило новые вопросы. Потому что позвонки миксины — очень необычные.
Чтобы понять, чем они необычны, представим себе расположение осевых органов в теле хордового животного. Вдоль всей спины там тянется хорда (она состоит не из хряща, а из особой ткани, в других органах не встречающейся). Над хордой проходит нервная трубка — спинной мозг, у позвоночных переходящий в головной. Под хордой — один из главных кровеносных сосудов, спинная аорта. У примитивных позвоночных элементов позвонков в каждом сегменте несколько. Это дорсальные дуги, расположенные над хордой, по бокам от нервной трубки, и вентральные дуги, расположенные под хордой, по бокам от спинной аорты. У рыб есть и те и другие. У миноги есть только дорсальные дуги. А у миксины — только вентральные, связанные со спинной аортой (рис. 2). Спинной мозг у нее позвонками не прикрыт. Это единственное животное, имеющее такой состав позвоночника. Более того, у японского пиявкорота обнаружен еще и дополнительный элемент позвонка: крупный непарный хрящ, расположенный под спинной аортой. Этот хрящ у миксин, видимо, вообще уникален. Ни у одного другого позвоночного его нет — во всяком случае, во взрослом состоянии.
С другой стороны, даже такие позвонки найдены у пиявкорота только в хвостовом отделе тела. Впереди от анального отверстия (точнее, от клоаки) их нет. Возможно, это как-то связано с тем, что хвост является у водных позвоночных главным органом движения.
Состав хрящевой ткани, из которой состоят позвонки, у миксины тоже необычен. У всех других позвоночных, включая и миног, механической основой межклеточного вещества хряща является белок коллаген. В хряще миксины синтез коллагена ослаблен, зато усилен синтез бигликана и декорина — неколлагеновых белков, богатых аминокислотой лейцином и связанных с углеводами (строго говоря, это не белки, а протеогликаны). Механическую основу хряща здесь образуют именно они. По всей видимости, такой хрящ менее прочен, чем «классический», богатый коллагеном.
На основании всех этих данных японские ученые предложили сложную схему вероятной эволюции позвоночника (рис. 3). Предполагается, что у древнего позвоночного — предка и миксин, и миног, и рыб — имелся полный набор элементов позвонка: и дорсальные дуги, и вентральные. У рыб все они сохранились. А у бесчелюстных позвонок редуцировался, причем в разных группах разными путями: у миног от него остались только дорсальные элементы, а у миксин — только вентральные. Заодно у миксин изменился состав хрящевой ткани — она потеряла коллаген. Иными словами, получается, что у миксин вместе с редукцией дорсальных дуг позвонков произошло «размягчение» хряща, возможно, связанное с тем, что эти животные ведут придонный образ жизни и не очень хорошо плавают.
Надо подчеркнуть, что если раньше речь шла о фактах, то данная эволюционная схема — пока лишь гипотеза. Можно было бы, например, предположить, что позвонки у миног и у миксин возникли просто независимо. Но палеонтологические данные, имеющиеся сейчас, скорее подтверждают версию, что у общего предка они были. Например, у бесчелюстного Euphanerops longaevus (рис. 4), жившего 380 миллионов лет назад, есть и дорсальные, и вентральные позвоночные дуги.
Знакомая европейцам атлантическая миксина (Myxine glutinosa) отличается от японского пиявкорота тем, что у нее элементов позвонков нет совсем, даже в хвосте их наличие не подтверждено. Японские исследователи теперь не сомневаются, что это результат вторичной редукции, а позвоночник — изначальный признак всех черепных.
Источник: Kinya G. Ota, Satoko Fujimoto, Yasuhiro Oisi, Shigeru Kuratani. Late development of hagfish vertebral elements // Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution). 2013. V. 320B. P. 129–139.
Сергей Ястребов
Источник
☰
Ланцетник — это представитель типа Хордовые. Он похож на просто устроенную полупрозрачную маленькую (до 10 см) рыбку. Свое название получил за сходство с ланцетом (скальпелем). Ланцетников существует около 30 видов, обитают они преимущественно в морях тропического и умеренного климата на песчаном мелководье (являются донными животными). Наружу ланцетник выставляет только переднюю часть тела. Питается мелкими организмами (планктон) и органическими частичками, опускающимися на дно.
Ланцетник важен для науки, так как позволяет понять происхождение позвоночных. Скорее всего является близким родственником их предка.
Ланцетник на протяжении всей своей жизни сохраняет основные признаки типа Хордовые. В первую очередь — это хорда, которая у более высокоорганизованных представителей заменяется позвоночником еще на этапе эмбрионального развития. Нервная трубка ланцетника не дифференцируется на спинной и головной мозг.
Ланцетники относятся к подтипу Бесчерепные. У этих животных нет черепа. По-другому данный подтип называют Головохордовые. Это связано с тем, что хорда (в отсутствии черепа) заходит в головной отдел (хотя голова не обособлена).
Ланцетник достаточно примитивное животное по-сравнению с другими хордовыми, относящимися к подтипу Позвоночные (или Черепные). У него есть ряд признаков, объединяющих его с беспозвоночными (особенно кольчатыми червями). Однако, с другой стороны, ланцетник имеет все основные признаки типа Хордовые, поэтому его и относят к последним.
Тело ланцетника сжато с боков, заострено на концах. Хвостовой плавник достаточно большой и напоминает режущую часть ланцета. Спинной плавник (складка кожи) низкий. Парных плавников, как у рыб, у ланцетника нет. Изгибая тело из стороны в сторону, он плавает и зарывается в песок. Предротовое отверстие окружено небольшими щупальцами.
Кожный покров образует однослойный слизистый эпителий и слой соединительной дермы.
Хорда и лежащая над ней нервная трубка защищены соединительной тканью. Есть чувствительные и двигательные нервы, попарно отходящие от нервной трубки. В нервной ткани встречаются светочувствительные клетки. Ланцетник может различать только свет и темноту. На переднем конце нервной трубки есть обонятельная ямка. В коже имеются осязательные клетки.
От хорды по бокам располагаются по ленте мышц. Каждая лента вертикально разделена соединительной тканью на части. В результате образуются мышечные метамеры — миомеры.
Ротовое отверстие находится на переднем конце тела снизу на дне предротовой воронки. За ртом следует глотка, которая сверху и снизу выстлана ресничным эпителием, а по бокам имеет жаберные щели (их около 100 пар). Пища вместе с током воды попадает в глотку. Вода удаляется через жаберные щели. Пищевые частицы прилипают к слизистой внутренней поверхности глотки. Склеенные слизью комочки пищи далее следуют в кишечник. Кишечник прямой, без изгибов. В передней части кишки есть печеночный вырост.
1. Мозговой пузырёк. 2. Хорда. 3. Нервная трубка. 4. Хвостовой плавник. 5. Анальное отверстие. 6. Задний отдел кишечника в виде трубки. 7. Кровеносная система. 8. Атриопор (отверстие околожаберной полости). 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель. 11. Глотка. 12. Ротовая полость. 13. Околоротовые щупальца. 14. Предротовое отверстие. 15. Гонады (яичники/семенники). 16. Глазки Гессе. 17. Нервы. 18. Метаплевральная складка. 19. Слепой печёночный вырост
Жабры защищает пара кожных складок, формирующих околожаберную полость, которая выполняет защитную функцию (чтобы не попадал песок). На брюшной стороне тела околожаберная полость имеет непарное отверстие, через которое выходит вода и продукты жизнедеятельности.
У ланцетника замкнутая кровеносная система. Два главных сосуда — брюшной (с венозной кровью) и спинной (с артериальной кровью). Тело и особенно глотка в районе жабр пронизаны более мелкими сосудами. Газообмен осуществляется путем диффузии. Кислород и углекислый газ поступают туда, где их меньше. То есть из венозной крови в жабрах выходит углекислый газ, а поступает кислород. Кровь бесцветная, так как в ней нет форменных элементов. Сердца у ланцетников нет, а роль насоса выполняют ответвления брюшного сосуда около жабр.
Органы выделения — метанефридии. Похожи на органы выделения кольчатых червей. Это трубочки (около 100 пар), внутри открываются в целом, наружу — в окложаберную полость. Расположены метамерно в области глотки.
Ланцетники раздельнополы, размножаются в теплое время года. Половые железы (яичники и семенники) парные. Икринки и сперматозоиды выметываются в околожаберную полость, а оттуда во внешнюю среду. Оплодотворение внешнее. Из оплодотворенной икринки развивается личинка, которая плавает в толще воды и через некоторое время оседает и превращается во взрослую особь.
Ланцетники служат пищей для морских животных. Существует промысел азиатского ланцетника.
Источник
БЕСЧЕРЕПНЫЕ (АСКАША, ИЛИ СEPHALOCHORDАТА)
Немногочисленные представители этого подтипа отличаются от оболочников наличием метамерии, т. е. посегментным, последовательным распределением частей тела, расположением ротового и анального отверстий на противоположных концах туловища, отсутствием туницина в поверхностном кожном слое, постоянной хордой, составляющей ось тела. От следующего подтипа позвоночных (Vertebrata) бесчерепные резко отличаются следующими признаками.
1. Спинная струна доходит до переднего конца тела, выступая кпереди от нервной системы.
2. Вокруг хорды не развивается ни хрящевого, ни костного скелета.
3. Нервная система не разделена на головной и спинной мозг. Вследствие этого отсутствует хрящевая, костная или соединительнотканная черепная коробка.
4. Органы кровообращения лишены сердца—центрального органа, расположенного на брюшной стороне.
5. Органы дыхания не обособились в диференцированные жабры или легкие.
История открытия ланцетника
К подтипу бесчерепных относится всего 2 семейства и 3 рода мелких морских животных. Известнее других ланцетник (Branchiostoma lanceolatum).
Впервые это замечательное животное было описано в XVIII столетии в виде особого слизняка Limax lapceolatus знаменитым зоологом Палласом, нашедшим его у берегов Англии. Только в 1833 г. Коста отнес это животное к рыбам, дав ему наименование Branchiostoma lubricum.
Рис. Строение ланцетника.
1 — передний отдел (rostrum); 2 — область ротового отверстия; 3 — околоротовые жгутики (cirri); 4 — метаплевральные складки; 5 — половые органы (гонады); 6 — мышечные сегменты; 7 — атриальное отверстие; 8 — хвостовой плавник; 9—уплотненная ткань, поддерживающая непарные плавники.
Общий вид ланцетника
Ланцетник—маленькое (до 5—8 см в длину) существо, удлиненное тело которого заострено на обоих концах и сжато с боков. Вдоль всего спинного отдела туловища тянется узкая складка—спинной плавник; на заднем конце туловища этот спинной плавник становится заметно выше, огибает задний отдел тела в виде хвостового плавника, а на брюхе переходит в брюшной плавник, который тянется по вентральной стороне заднейтретитуловища и заканчивается у так называемой жаберной поры (атриопора; рис. , 7). Вдоль и по бокам относительно плоского брюшного отдела туловища тянутся, начиная от боков головы вплоть до атриопора, две боковые продольные складки (метаплевры рис., 4).
Рис. 2. Строение ланцетника с брюшной стороны.
1 — передний отдел (rostrum); 2—ротовая область; 3—околоротовые жгутики; 4— парус; 5—глотка; 6— атриальная полость; 7—кишка; 8—анальное отверстие.
Несколько отступая книзу от переднего отдела туловища, на дне чашевидного углубления, усаженного венцом из 12—20 пар щупалец, лежит ротовое отверстие (рис., 2). На заднем конце туловища с брюшной стороны, влево от брюшного плавника, заметно небольшое анальное отверстие (рис. 2, 8).
Кожа ланцетника
Тело ланцетника покрыто однослойным цилиндрические эпителием, между однотипными клетками которого помещаются видоизмененные эпителиальные клеточки, несущие каждая по одному чувствительному волоску, Под слоем прозрачной и тонкой основной перепонки, подстилающей эпителий, залегает студенистая соединительная ткань, образующая кожу ланцетника.
Мускулатура
Характерной особенностью мышц является их неравномерное распределение в туловище; кроме того, мышцы спины гораздо толще мышц брюха и боков. Мышечный слой отличается своим последовательным подразделением на отделы, или сегменты (рис., 6). Это разделение, или метамерия, выражается наличием около 60 мышечных сегментов, разделенных тонкими прослойками почти бесклеточной ткани. Эти прослойки называются миосептами, или
Рис. 3. Вскрытый ланцетник сбоку.
1—передний отдел (rostrum); 2—околоротовые жгутики (cirri); 3—ротовое отверстие; 4—глотка с жаберными отверстиями; 5—метаплевральная складка; 6— печеночный вырост; 7—кишка; 8—гонады; 9—анальное отверстие; 10—атриальная полость; 11—атриальное отверстие; 12—хорда; 13—нервная система; 14—уплотненная ткань, поддерживающая непарные плавники.
Следует подчеркнуть, что миосепты направлены не прямо поперек тела, а расположены косо, под углом к продольной оси его. Кроме того, они изогнуты в виде острых углов, направленных вершинами к головному отделу животного. При знакомстве с подобным строением становится ясным, что миомеры состоят как бы из конусов, вложенных один в другой и вершинами направленных вперед. Миомеры правой и левой сторон не совпадают, а расположены как бы поочередно.
Рис. 4. Поперечный разрез через тело ланцетника, проведенный в задней части жаберной области.
А—опорный скелет спинного плавника; В—нервная трубка; С—спинная струна; D—ее оболочка; Е—жаберная полость; F—наджаберный желобок; G — поджаберный желобок, или эндостиль; H—перибранхиальная полость; L—печеночный выступ кишечника; М, N, О, Р—отделы полости тела; R—корни аорты; S—пульсирующее расширение жаберной артерии; Т—печеночные вены; VDV— яичник.
Скелет ланцетника
Главную ось туловища составляет хорда, или спинная струна, которая в виде плотного эластического стержня тянется над кишечником между миомерами правой и левой сторон. На концах стержень хорды заострен; в переднем отделе туловища хорда заметно выступает вперед по сравнению с нервной системой.
Спинная струна слагается из особой клеточной ткани, образованной крупными вакуолизированными клетками. Хорда окружена оболочкой, выделяемой клетками спинной струны.
Из остальных частей скелета следует указать на наличие многочисленных стержней плотной студенистой ткани, образующей скелет непарных плавников (рис. 3, 14). Ротовое кольцо поддерживается плотной хрящеподобной тканью и состоит как бы из отдельных звеньев; каждое звено несет тонкий отросток, служащий осью, которая поддерживает соответствующий усик.
Глотка поддерживается плотными косыми палочками, состоящими из особого хитинообразного вещества, образующего так называемый аппарат жаберных столбиков.
Кишечник
На дне ротовой чаши, или валика, расположено небольшое округлое ротовое отверстие, ограниченное складкой слизистой оболочки (парусом) (рис. 2, 4), снабженной собственной мускулатурой и особыми щупальцами, направленными внутрь, к глотке. Рот ведет в объемистую глотку, имеющую в поперечном разрезе очертания крупной камеры, вытянутой в спинно-брюшном направлении и сжатой с боков.
Стенки глотки пронизаны многочисленными (свыше сотни) отверстиями жаберных щелей (рис. 4, 4 и 16, Е). Через них ток воды выходит из глотки в окружающую ее околожаберную полость, а затем выводится во внешюю среду через жаберную пору (атриопор). Узкие перегородки между жаберными щелями поддерживаются упомянутыми выше жаберными столбиками.
По средней линии на дне глотки тянется желобок, выстланный мерцательным эпителием иснабженный рядами железистых слизеотделительных клеток, перед нами так называемая поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 4, G). Впереди, у паруса, поджаберная борозда разделяется на две ветви, своими мерцательными бороздками охватывающие глотку ипродолжающиеся в продольную наджаберную борозду (рис. 4, F). Эти своеобразные органы служат для извлечения из воды необходимых пищевых частиц. Слизь,выделяемая железистыми клетками поджаберной борозды, действием мерцательных ресничек гонится пожелобку вперед, навстречу поступающему в глотку току воды. Пищевые частицы, находящиеся в воде, прилипают к слизи и увлекаются ее течением к околоротовым мерцательным ветвям, при помощи их пищевые частицы достигают наджаберной борозды, которая действием мерцательных ресничек прогоняет пищевые частички прямо в кишечник. Последний имеет форму трубки, тянущейся вплоть до анального отверстия. От переднего отдела стенки брюшной кишечной трубки отделяется слепой отросток—печень (рис. 3, 6). Гомология этого железистого органа с печенью позвоночных доказывается наличием в нем волосной системы кровеносных сосудов—так называемых капилляров, своей сетью опутывающих данный орган и как бы промывающих его. Из сказанного видно, что процесе питания ланцетника протекает пассивно и обусловливается работой мерцательного эпителия, который, помимо описанных борозд, одевает и веськишечный тракт.
Рис. 5. Кровеносная система ланцетника.
(А—животное сверху; Б—сбоку) 1—артерии к жаберным дужкам; 2—пульсирующие расширения у их оснований; 3—жаберная артерия, или брюшная аорта; 4—наджаберные артерии, корни спинной аорты; 5—печеночная вена; 6—спинная аорта; 7—подкишечная вена.
Дыхание ланцетника
Мы упоминали выше о многочисленных (более сотни) жаберных отверстиях, пронизывающих стенки глотки. У живого ланцетника жаберные щели расположены почти отвесно, а у консервированных экземпляров они приобретают наклонное назад несколько косое положение. У личинки жаберные щели по числу соответствуют миомерам, т. е. вполне метамерны. С развитием ланцетника до взрослой стадии количество жаберных щелей резко увеличивается, п точная метамерия утрачивается. Уже упоминалось, что жаберные щели поддерживаются плотными жаберными перегородками, соединенными между собой наподобие решетки тонкими продольными перекладинами. Жаберный скелет неподвижно фиксирует описанные щели, остающиеся все время открытыми. Кровь в жаберных сосудах (рис. 5) окисляется кислородом, растворенным в воде, омывающей жаберные перегородки,—так пассивно совершается дыхательный процесс.
Кровообращение
Органы кровообращения представлены рядом сосудов, несущих бесцветную кровь. Под глоткой, на брюшной стороне, тянется поджаберный кровеносный сосуд, часто называемый также брюшной аортой (рис. 5, 3).
Венозная кровь в этом сосуде течет к переднему отделу туловища и поступает в приносящие жаберные сосуды, направляющие кровь к жаберным перегородкам. В жаберной области кровяной ток окисляется, и артериальная кровь через выносящие жаберные сосуды поступает в два параллельно расположенных наджаберных сосуда (рис. 5, 4); от этих сосудов окисленная кровь по сонным артериям поступает в голову, но главная часть артериальной крови попадает в спинную аорту, в которую сливаются оба наджаберных кровеносных сосуда (рис. 5, 4 и 6). По спинной аорте кровь течет к заднему отделу туловища, отдавая ветви к кишечнику, мускулам и внутренним органам. В этих частях тела кровь отдает свой кислород и взамен получает углекислоту и продукты обмена веществ. Мелкие сосуды изливают кровь в подкишечную вену, несущую кровь вперед (рис. 5, 7); подкишечная вена подходит к печени, где образуется система тончайших печеночных капилляров (воротная система печени; рис. 5, 5). Отсюда кровь собирается в печеночную вену, образующую небольшое расширение. С обеих сторон в это расширение впадают два сосуда, которые некоторые авторы (Шмальгаузен) сравнивают с кювьеровыми протоками рыб. Эти протоки слагаются из пары вен, несущих кровь от передней и задней частей туловища. По сравнению с соответствующими сосудами рыб описываемые вены могут быть названы кардинальными. Из печеночной вены кровь поступает в поджаберный сосуд.
Полость тела
Полость тела, или целом, выстланная мерцательным эпителием, очень сокращена. В глоточной области эта полость сведена к двум узким надглоточным каналам, сообщающимся с третьим подкишечным каналом узкими анастомозами, проходящими по первичным жаберным перегородкам. Позади глотки полость тела вполне охватывает кишечник (рис. 4, М, N, О, Р).
Атриальная полость. Сильное уменьшение целома обусловлено значительным развитием атриальной полости. Выше было отмечено, что жаберные щели открываются в пространство между стенками тела и глоткой (рис. 4, Н). Этот промежуток называется атриальной, или околожаберной, полостью. Спереди атриум оканчивается слепо, сзади глотка открывается на брюшной стороне атриопором и посылает справа от кишечника длинный слепой выступ.
Органы выделения. Органы выделения устроены весьма примитивно и оригинально, напоминая структуру их у некоторых кольчатых червей. Особые выделительные трубочки (нефридии) лежат попарно рядами по бокам спинной части глотки между продольными каналами полости тела и атриумом. Подобных выделительных трубок насчитывают до 90 пар. Одним концом каждая выделительная трубка, или нефридий, открывается в целом, другим—в околожаберную полость. Микроскопическое исследование показывает нам, что отверстия выделительных органов одеты особыми булавовидными клетками, каждая с тонким внутренним канальцем и особым длинным мерцательным волоском (рис. 6, 1).
Статья на тему Ланцетник
Источник