В позвоночнике два отдела туловищный и хвостовой
Позвоно́чник (лат. Columna vertebralis) — несущий элемент скелета позвоночных животных (в том числе, скелета человека)[1].
Позвонки, из которых построен позвоночный столб, у разных групп животных имеют различное строение. У высших позвоночных между телами позвонков располагаются хрящевые прослойки — межпозвоночные диски. Они выполняют функцию амортизаторов и обеспечивают подвижность позвоночника. Каждый позвонок состоит из тела и дуги, которые ограничивают позвоночное отверстие, находящееся между ними, а также отростков — остистого, поперечных и суставных. Верхние дуги позвонков окружают спинной мозг, отростки сочленяют позвонки между собой, к ним прикрепляются мышцы. Вместе отверстия позвонков формируют позвоночный канал, являющийся вместилищем спинного мозга.
Позвоночник рыб[править | править код]
Позвоночник рыб состоит из отдельных, несращённых позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть обе их торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находится хрящевая прослойка; невральные дуги, расположенные сверху над телами позвонков, формируют позвоночный канал, защищающий спинной мозг. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой. От позвонков туловища в стороны отходят рёберные отростки, к которым крепятся рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки[2].
Позвоночник земноводных[править | править код]
В позвоночнике земноводных выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных. Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость[3].
Позвоночник пресмыкающихся[править | править код]
В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis). Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько пар ребер прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки. В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны[3].
Позвоночник птиц[править | править код]
Позвоночный столб у птиц делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы, которые имеют свои особенности строения[4][5]. Так для всех отделов позвоночника, кроме шейного, обладающего большой гибкостью, характерно сращение многих позвонков между собой, что обусловливает неподвижность туловища птиц и имеет большое значение при полёте. Грудные позвонки срастаются в спинную кость (лат. notarium), а поясничные, крестцовые и хвостовые — в сложный крестец (лат. synsacrum), что приводит к компактности и малоподвижности скелета туловища. Позвонки птиц относятся к гастроцентральному типу[6].
Наиболее длинным и подвижным является шейный отдел. Он содержит от 9 до 25 позвонков (по другим данным, от 11 до 22, или от 11 до 25)[7][8]. Грудной отдел позвоночника большинства птиц негибок. В нём насчитывается 3—10 позвонков[9]. Крестцовый отдел у птиц формируется сложный крестец, который состоит из последнего грудного позвонка, поясничных, крестцовых и нескольких хвостовых позвонков. В общей сложности количество позвонков сложного крестца варьирует от 10 до 23. Хвостовой отдел позвоночника состоит из примерно шести подвижных позвонков переднего отдела и примерно шести позвонков заднего отдела, слитых в пигостиль (копчиковую кость), к боковым поверхностям которого веером прикрепляются основания рулевых перьев. Таким образом пигостиль поддерживает рулевые перья. По другим данным, количество позвонков хвостового отдела варьирует от 4 до 9[10]. По сравнению с рептилиями, хвостовой отдел у птиц намного меньше, так как крупный хвост не требуется для баланса с маленькой головой вокруг центра тяжести. У не летающих бескилевых (Ratitae), а также у некоторых летающих тинамуобразных (Tinamiformes) задние хвостовые позвонки не срастаются, остаются свободными и пигостиль не образуют[11][12].
Позвоночник млекопитающих[править | править код]
Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; условное расчленение позвоночника на пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (крестца нет лишь у современных китообразных[13]); постоянное число шейных позвонков — 7 (как исключение, оно равно 6 у ламантина, а у некоторых ленивцев число шейных позвонков варьирует: у ленивца Гоффмана — от 5 до 6, у трёхпалых ленивцев — от 8 до 10[14])[15]. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих чаще всего состоит из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков; сильнее всего варьирует число хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых до 49 у длиннохвостого ящера. К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной и образующие вместе с ней грудную клетку.
Позвоночник человека[править | править код]
Позвоночник человека cостоит из 32—33 позвонков, последовательно соединённых друг с другом в вертикальном положении. Позвоночный столб выполняет функцию опоры, защиты спинного мозга и участвует в движениях туловища и головы[16]. Независимо от принадлежности к какому-либо отделу позвоночного столба, все позвонки, за исключением первого и второго шейных, имеют общий план строения. В позвонке различают тело и дугу. Тело позвонка (лат. corpus vertebrae) обращено вперёд и выполняет опорную функцию. Дуга позвонка (лат. arcus vertebrae) соединяется сзади с телом с помощью ножек дуг позвонка (лат. pediculli arcus vertebrae). Между телом и дугой располагается позвоночное отверстие (лат. foramen vertebrale). В совокупности все позвоночные отверстия образуют позвоночный канал (лат. canalis vertebralis), где находится спинной мозг. От дуги позвонка отходят отростки: сзади в сагиттальной плоскости остистый отросток (лат. processus spinalis), направо и налево от дуги — поперечные отростки (лат. processus transversus), вверх и вниз от дуги — верхние и нижний суставные отростки (лат. processus articulares superiores et inferiores). Основания суставных отростков ограничены верхними и нижними позвоночными вырезками (лат. incisurae vertebrales superiores et inferiores), которые при соединении соседних позвонков образуют межпозвоночные отверстия (лат. foramina intervertebralia). Через эти отверстия проходят кровеносные сосуды и спинномозговые нервы.
Различают 5 отделов позвоночника:
- Шейный отдел (7 позвонков, C1—C7);
- Грудной отдел (12 позвонков, Th1—Th12);
- Поясничный отдел (5 позвонков, L1—L5);
- Крестцовый отдел (5 позвонков, сросшихся в одну крестцовую кость или крестец);
- Копчиковый отдел (3-4 позвонков).
Есть 2 вида изгиба позвоночника: лордоз и кифоз. Лордоз — это те части позвоночника, которые выгнуты вентрально (вперед) — шейный и поясничный. Кифоз — это те части позвоночника, которые выгнуты дорсально (назад) — грудной и крестцовый.
Соединение позвоночного столба с черепом[править | править код]
| Суставы | Суставные поверхности | Виды сустава | Оси движения | Вид движения в суставе |
|---|---|---|---|---|
| Атланто-затылочный (парный) articulation atlantooccipitalis | Мыщелок затылочной кости, верхняя суставная ямка атланта | Эллипсовидный, двуосный, комбинированный | Фронтальная, саггитальная | Кивательные движения, боковые наклоны головы |
| Срединный атланто-осевой articulation atlantoaxialis mediana | Ямка зуба (атланта), зуб осевого позвонка, поперечная связка атланта | Цилиндрический, одноостный | Вертикальная | Вращательные движения, повороты головы |
| Латеральный атланто-осевой (парный) articulation atlantoaxialis lateralis | Нижняя суставная ямка атланта, верхняя суставная поверхность осевого позвонка | Плоский, комбинированный | Многоосный, малоподвижный | Вращательные движения, повороты головы |
Патология[править | править код]
- Кифоз
- Лордоз
- Ретролистез
- Сколиоз
Примечания[править | править код]
- ↑ В. М. Шимкевич. Позвоночный столб // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ Жизнь животных. Том 4. Часть первая. (Рыбы) / Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1971. — 656 с.
- ↑ 1 2 Жизнь животных. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 с.
- ↑ Шульпин Л. М. Орнитология. — Ленинград: Издание Ленинградского Государственного Университета, 1940. — 557 с.
- ↑ Константинов В. М., Шаталова С. П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — М.: Академия, 2005. — 304 с. — ISBN 5-7695-1770-0.
- ↑ Гуртовой Н. Н., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы. Млекопитающие.. — М.: Высшая школа, 1992. — 416 с. — ISBN 5-06-002207-2.
- ↑ Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 1. — С. 15—17. — 384 с. — ISBN 5-211-04072-4.
- ↑ Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
- ↑ Кузнецов Б. А., Чернов А. З., Катонова Л. Н. Курс зоологии. — 4-е, перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1989. — 392 с.
- ↑ Lovette I. J., Fitzpatrick J. W. Handbook of Bird Biology. — John Wiley & Sons, 2016. — 736 p. — ISBN 0-300-05746-6.
- ↑ Богданович И. А. Происхождение и эволюционно-морфологическая характеристика аппарата наземной локомоции птиц // Вестник зоологии. — 2014. — Вып. 31.
- ↑ Bellairs A.d’A., Jenkin C.R. The sceleton of the birds (англ.) // Biology and comparative physiology of birds. — New York, London: Academic Press, 1960. — Vol. I. — P. 241–300.
- ↑ The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by J. G. M. Thewissen. — New York: Plenum Press, 1998. — xii + 479 p. — (Advances in Vertebrate Paleobiology). — ISBN 0-306-45853-5. — P. 44, 47.
- ↑ Hautier L., Weisbecker V., Sánchez-Villagra M. R. e. a. Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2010, 107 (44). — P. 18903—18908. — doi:10.1073/pnas.1010335107.
- ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 375, 377.
- ↑ Крылова Н. В., Искренко И. А. Анатомия скелета. Анатомия человека в схемах и рисунках. Атлас-пособие. — М.: Издательство Российского университета дружбы народов, 2005. — 84 с. — ISBN 5-209-01687-0.
См. также[править | править код]
- Позвоночно-двигательный сегмент
- Изменения скелета человека в результате перехода к прямохождению
Литература[править | править код]
- Позвоночник // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
- М. Р. Сапин. «Анатомия человека». — Учебник (в двух томах). — Том I. — Москва: «ГЭОТАР-Медиа», 2013. — 528 с. — ISBN 978-5-9704-2594-7.
Ссылки[править | править код]
- Скелет и соединения костей. Позвоночный столб. Сайт «Атлас анатомии человека» // anatomcom.ru
Источник
Рыбы — низшие челюстноротые первичноводные позвоночные. Известно около 33 тысяч видов рыб. Им посвящен
самостоятельный раздел биологии — ихтиология (от греч. ichthys — рыба и logos — слово).
Первые челюстноротые рыбы появились в ордовике, хрящевые рыбы — на рубеже силура и девона, около 420 млн. лет назад.
Рыбы обитают как в пресных, так и в соленых водах. Надкласс рыбы подразделяется на два класса: костные и хрящевые рыбы.
Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и
хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.
Ароморфозы рыб
Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их
уровень организации. Давайте их перечислим.
- Появление челюстей и черепа
- Парные плавники
- Редукция хорды и формирование костного позвоночника
У рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в челюсти, с помощью которых становится возможным питание — захват,
измельчение добычи. Появился череп — костное вместилище головного мозга и органов чувств, которое надежно защищает эти
структуры нервной системы.
Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в
движение мускульной силой.
У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.
Костные рыбы
Костные рыбы — процветающий класс, весьма многочисленный: к ним относятся около 95% современных рыб. Сюда входят
важнейшие подклассы, которые мы разберем: хрящекостные, двоякодышащие и кистеперые рыбы.
Широко известны основные отряды класса костных рыб:
- Осетрообразные — осетр, стерлядь, белуга
- Карпообразные — карась, сазан, лещ, толстолобик
- Лососеобразные — форель, лосось, семга
- Трескообразные — треска, минтай, хек
- Окунеобразные — окунь, судак, скумбрия, ставрида
Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры.
Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение
наружное.
Данный класс будет рассмотрен нами на примере типичного представителя — речного окуня.
- Покровы, опорно-двигательная система
- Пищеварительная система
- Дыхательная система
- Кровеносная система
- Выделительная система
- Нервная система
- Половая система
Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга
(подобно черепице) чешуйками.
У большинства видов чешуя ктеноидная (от греч. ktéis — гребень и éidos — вид) —
снабжена зубцами или шипами, или циклоидная (от греч. kykloeides — кругообразный, круглый) — с гладким закругленным
задним краем.
В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение
о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.
Плавники — органы движения рыб. Плавники бывают как парные (грудные, брюшные), так и непарные (спинной, хвостовой, анальный).
Череп — вместилище головного мозга, окружает его со всех сторон. Характерно наличие рострума
(от лат. rostrum — клюв) — передней вытянутой части черепа рыб.
Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия
позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.
Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников,
который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых
рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)
Полость тела вторичная (целом).
Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером
дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.
Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой
полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для
схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.
В просвет тонкой кишки рыб открываются протоки пищеварительных желез, печени и поджелудочной железы, а также желчного пузыря.
Спиральный клапан в кишечнике (характерный для хрящевых рыб) отсутствует, общая площадь всасывания увеличивается за
счет слепо оканчивающихся выростов кишечника — пилорических придатков.
Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат
рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород
поступает ко внутренним органам и тканям.
Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений
жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена
в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.
Жабры состоят из жаберной дуги, на которой расположены жаберные тычинки и лепестки. Жаберные тычинки направлены в сторону
ротоглоточной полости и препятствуют проникновению частиц пищи в жабры (цедильная функция). Жаберные лепестки направлены
наружу и оплетены густой сетью кровеносных сосудов — капилляров, в которых и происходит газообмен.
Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка.
Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом,
после чего кровь становится артериальной.
Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система
замкнутого типа.
Состоит из парных лентовидных туловищных почек (мезонефрос, или первичная почка.) Располагаются они по
бокам туловища. От почек начинаются мочеточники, сливающиеся между собой и образующие расширение — мочевой пузырь.
Моча, содержащая побочные продукты обмена веществ, выводится из организма рыбы через анальное отверстие у самок, через мочеполовое
отверстие — у самцов .
У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.
Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного
раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.
Относительно других классов хордовых головной мозг у рыб слабо развит: кора переднего мозга
отсутствует, вместо нее поверхность мозга покрыта эпителием. Наибольшего развития достигает средний мозг — главный координирующий
центр.
Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано
со сложными перемещениями рыбы, которая «парит как птица» только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут
начало 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств рыбы представлены особым образованием — боковой линией, тянущейся в виде канала вдоль всего тела с обоих боков. Чувствительные
клетки (невромасты) органа боковой линии реагируют на изменения направления и скорости тока воды вблизи рыбы. С помощью нее рыба
чувствует направление и скорость течения воды.
У рыб впервые возникает специализированный орган слуха — внутреннее ухо. С помощью него они способны различать звуки,
ориентируясь в водной среде. Состоит внутреннее ухо из трех полукружных канальцев, верхнего и нижнего мешочков. Иногда
внутреннее ухо соединяется с плавательным пузырем (сомовые, карповые), за счет чего слух у таких рыб более развит.
Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму.
Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния,
открывающиеся в ротовую полость.
Рыбы раздельнополы. Половые железы самцов — семенники, самок — единственный
яичник. Оплодотворение наружное, происходит в воде: самка выметывает икру (яйцеклетки), а самец выделяет в воду сперматозоиды,
которые сливаются с яйцеклетками. С течением времени из икры развиваются молодые особи.
Развитие у рыб прямое, без метаморфоза. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется
нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.
Плавательный пузырь
Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет
собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.
Он выполняет ряд важнейших функций:
- Гидростатическую — помогает занять рыбе в толще воды определенное положение. Так при расширении пузыря рыба
всплывает, а при его уменьшении — опускается на дно. - Дыхательную — способен выполнять функцию легких
- Барорецепторную — воспринимает изменения давления
- Акустическую — воспринимает звуки, играет роль аналогичную уху
При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема
происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде?
Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.
У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к
поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот
в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.
Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции:
они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови,
возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник