Впервые позвоночник появился у
С помощью удвоения генов появляется новая информация в геноме. Еще в 1970-е генетики предположили, что удвоение генов сыграло ключевую роль в развитии позвоночных на Земле. Но окончательное подтверждение было получено только в этом году, когда на примере ланцетника ученые убедились, что много миллионов лет назад у ранних позвоночных дважды произошло полное удвоение генома, которое послужило мощным толчком к их дальнейшему развитию.
Об этом рассказывает доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института РАН Александр Марков.
– Удвоение генов могло играть ключевую роль в самых важных эволюционных преобразованиях, как, например, появление позвоночных животных. Позвоночные вообще уникальная группа по сложности своего строения, по сложности мозга и нервной системы.
Дупликация генов, похоже, сыграла роль спускового крючка в эволюции позвоночных, в их появлении и в их дальнейшей судьбе. Предположение, что у ранних позвоночных произошла полногеномная дупликаций, была высказана еще в 1970 году Сусумо Оно. Этот исследователь предложил эту гипотезу на основе анализа отдельных генов. Сначала эта идея подтверждалась немногими фактами, потом постепенно все больше и больше находилось подтверждений этой гипотезе, и в конце концов, она стала уже практически общепринятой, но все-таки не хватало последнего решающего доказательства. И вот в этом году в июне наконец было получено решающее доказательство того, что действительно на заре эволюции позвоночных произошло две полногеномные дупликации.
– Каким же было решающее доказательство, того что позвоночные возникли после полного удвоения генома?
– Это доказательство было получено в результате прочтения генома ланцетника. (Nature, «The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype».
Ланцетник – это хрестоматийный объект, он во всех учебниках есть, его называют живой упрощенной схемой хордового животного. Его строение очень похоже на ранние эмбриональные стадии развития позвоночных животных. У него нет позвоночника, но у него есть хорда, такой упругий тяж.
У ланцетника есть классические признаки хордовых — жаберные щели, которые у всех позвоночных в эмбриогенезе закладываются. Жаберные дуги, через которые он фильтрует воду, хвост, продолжающий после анального отверстия, сердце на брюшной стороне, спина и нервная трубка, что очень характерно для ланцетника.
Ланцетник издавна привлекал большое внимание исследователей, во всяком случае, в микробиологии он рассматривался как хорошее приближение к тому, как выглядел предок позвоночных. Хотя сам ланцетник к позвоночным не относится, он относится к типу хордовых. Тип хордовых включает три подтипа — это ланцетники, позвоночные и еще такие оболочники, у них личинка имеет хорду.
Оказалось, что порядок расположения генов в хромосомах ланцетника сохранил некоторое сходство с порядком расположения генов в хромосомах позвоночных. И если у ланцетника какие-то гены находятся на одном и том же фрагменте ДНК, то с большой вероятностью эти же гены и у человека будут находиться на одной и той же хромосоме. Это говорит о том, что взаимное расположение генов в геноме и у ланцетника, и у позвоночных сохранило следы древнего исходного порядка генов, который был у общего предка всех хордовых и, соответственно, у общего предка позвоночных, который жил позже.
– Что же обнаружили генетики, когда прочли геном ланцетника?
– Когда прочли геном ланцетника, исследователям удалось реконструировать 17 гипотетических хромосом этого гипотетического общего предка всех хордовых. Во-первых, оказалось, что у него было 17 хромосом, уже интересно. У последнего общего предка ланцетника и позвоночных, вот о чем речь идет. Были реконструированы эти 17 предковых хромосом, после этого исследователи нанесли на генные карты человека и других позвоночных, отметили там фрагменты, соответствующие каждой из этих 17 предковых хромосом. Вообще хромосомы в процессе эволюции рвутся, объединяются, меняются кусочками, происходят хромосомные перестройки, но они происходят достаточно редко, и длинные фрагменты хромосом могут сохраняться более-менее целыми в течение сотен миллионов лет. Отдельные гены могут, конечно, перепрыгивать, но все-таки по порядку генов можно найти гомологичные участки участки. Исследователям удалось найти фрагменты в человеческих хромосомах, соответствующие каждой из этих предковых хромосом. Как и следовало ожидать, каждая из 17 хромосом превратилась в геноме человека в некий набор обрывков, но эти наборы обрывков, когда их стали анализировать, обнаружилась очень красивая и показательная вещь, что каждый набор обрывков, в который превратилась одна из предковых хромосом, он подразделяется на четыре части, на четыре группы обрывков с похожими наборами генов. Это гены, которые находятся в одном и том же геноме, но происходят от одного гена, когда-то произошла дупликация, ген разделился надвое и теперь два гена, произошедшие от одного предкового гена, такие гены называются паралогичными. Вот я говорил о том, что каждая хромосома предковая превратилась в четыре группы обрывков. Вот оказалось, что если мы возьмем одну из этих групп обрывков, то с большой вероятностью в трех других группах обрывков найдутся паралоги генов, которые есть тут. Паралоги, соответственно, это родственные гены, похожие друг на друга, но накопившие какие-то различия. Это гены, которые происходят от одного предкового гена в результате дупликации.
Поскольку для каждой хромосомы обнаружилось четыре группы обрывков, в которые она превратилась, это значит, что у предков хордовых в какой-то момент весь геном учетверился. Вот эти участки гомологичные предковым хромосомам в геноме человека они соответствуют 95% всего генома человека, по крайней мере, то, где удалось найти соответствие. Это строгое и совершенно неопровержимое доказательство того, что геном учетверился у позвоночных. У ланцетника он не учетверился, а у всех позвоночных он оказался учетверенным.
– Почему произошло такое радикальное изменение – буквально «учетверение» генома?
– Такие вещи происходят обычно случайно. Так может произойти удвоение генома в результате нерасхождения хромосом при мейозе. У растений сплошь и рядом так бывает. Но в результате позвоночные получили то, что каждый ген у них стал присутствовать в четырех экземплярах, и это открыло свободу для эволюционных преобразований. Дело в том, что если ген у вас в одном экземпляре, то он находится под действием так называемого очищающего отбора. Почти все мутации, которые будут возникать в этом гене, будут вредны, ген за миллионы лет предшествующей эволюции настроен для выполнения какой-то функции. Если исходная функция данного гена будет ослаблена, если он хуже начнет с ней справляться, то это вредно, и такая мутация будет отсеиваться отбором. А когда у вас появляется вместо одной копии гена две или тем более четыре, то появляется гораздо больше свободы для изменений. Если в одной из копий возникает мутация, которая ухудшает функцию гена, то она не отсеивается отбором, потому что остается вторая копия. И получается, что одна копия сохраняется в своем прежнем состоянии, выполняет свою старую функцию, а вторая копия на некоторое время получает полную свободу меняться, куда ей вздумается. Конечно, в большинстве случаев случайные мутации, накапливающиеся в этой второй копии, ничего хорошего не дадут, они испортят этот ген, и он, в конце концов, выйдет из строя и может быть полностью утрачен. Именно такая судьба во многих случаях ожидает лишние копии генов, которые получаются в результате дупликации. Но однако есть шанс, что эти случайные мутации, которые свободно накапливаются в лишней копии гена, случайно придадут этому гену какое-то полезное новое свойство, пусть даже очень слабо выраженное поначалу. Немножко изменится функция белка, немножко изменится локализация, то есть он будет работать в немножко другой части клетки или в другой ткани. Или если это фермент-катализатор, он начнет катализировать превращение немножко других химических веществ. Если это окажется полезным, а вероятность этого вполне реальная, то естественный отбор сразу зацепится за это и начнет оптимизировать эту копию гена уже в новом направлении и таким образом возникает новая функция.
Источник
- Главная
- Вопросы & Ответы
- Вопрос 6572439
Гость:
9 лет назад
115
1
Лучший ответ:
Гость:
В процессе эволюции позвоночник впервые появился у рыб
10 Ноября в 20:12
Ваш ответ (не менее 20 символов):
Ваше имя (не менее 2 символов):
Лучшее из галереи:
Другие вопросы:
Гость:
Прочитайте отрывок из стихотворения Р. Рождественского «Весенний монолог». Как вы думаете, почему поэт так назвал стихотворение? Всё весеннее: намёки и поступки, Прочитайте отрывок из стихотворения Р. Рождественского «Весенний монолог». Как вы думаете, почему поэт так назвал стихотворение?
Всё…
9 лет назад
Смотреть ответ
10
1
Гость:
Выберите из текста диалог, спишите, расставьте знаки препинания. Прочитайте его по ролям, выразительно. Как бы вы озаглавили текст? Выберите из текста диалог, спишите, расставьте знаки препинания. Прочитайте его по ролям, выразительно. Как бы вы озаглавили текст?
Кузнец был раздет до пояса. Ег…
9 лет назад
Смотреть ответ
8
1
Гость:
Прочитайте полилог, возникший на родительском собрании. Какова его тема и основная мысль? Докажите, что это текст. Учительница после приветствия взяла слово первой Прочитайте полилог, возникший на родительском собрании. Какова его тема и основная мысль? Докажите, что это текст.
Учительница пос…
9 лет назад
Смотреть ответ
13
1
Гость:
Какова тема текста? Озаглавьте его. Выпишите ключевые слова и словосочетания, затем, опираясь на них, перескажите текст. Задумывались ли вы над происхождением Какова тема текста? Озаглавьте его. Выпишите ключевые слова и словосочетания, затем, опираясь на них, перескажите текст.
Задумывались л…
9 лет назад
Смотреть ответ
14
1
Гость:
Свободный диктант. Прочитайте. Какой это вид текста — описание, повествование, рассуждение? Объясните свой выбор. Озаглавьте текст и разделите его на абзацы. Свободный диктант. Прочитайте. Какой это вид текста — описание, повествование, рассуждение? Объясните свой выбор. Озаглавьте текст и разделите…
9 лет назад
Смотреть ответ
12
1
Источник
Общее описание позвоночника. Первый, второй, седьмой шейный позвонок, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый позвонки. Соответствующие отделы.
Строение и функции позвоночного столба
Позвоночный столб, или позвоночник является частью скелета туловища и выполняет защитную и опорную функции для спинного мозга и выходящих из позвоночного канала корешков спинномозговых нервов. Главной составляющей позвоночника является позвонок. Верхний конец позвоночника поддерживает голову. Скелет верхней и нижней свободных конечностей прикрепляется к скелету туловища (позвоночник, грудная клетка) посредством поясов. В результате, позвоночник передает тяжесть тела человека поясу нижних конечностей. Таким образом, позвоночный столб выдерживает значительную часть тяжести человеческого тела. Следует обратить внимание на то, что будучи весьма прочным, позвоночный столб удивительно подвижен.
Позвоночник человека представляет длинный изогнутый столб, состоящий из ряда лежащих один над другим позвонков. Наиболее типично следующее их количество:
- шейных позвонков (С — от лат. cervix — шея) — 7,
- грудных (Th — от лат. thorax — грудь) — 12,
- поясничных (L — от лат. lumbalis — поясничный) — 5,
- крестцовых (S — от лат. sacralis — крестцовый) — 5,
- копчиковых (Со — от лат. coccygeus — копчиковый) — 4.
У новорожденного ребенка число отдельных позвонков 33 или 34. У взрослого человека позвонки нижнего отдела срастаются, образуя крестец и копчик.
Позвонки разных отделов отличаются по форме и величине. Однако все они имеют общие признаки. Каждый позвонок состоит из главных элементов: расположенного спереди тела позвонка и сзади дуги. Таким образом, дуга и тело позвонка ограничивают широкое позвоночное отверстие. Позвоночные отверстия всех позвонков образуют длинный позвоночный канал, в котором залегает спинной мозг. У позвоночного столба между телами позвонков находятся межпозвоночные диски, построенные из волокнистого хряща.
От дуги позвонка отходят отростки, кзади направляется непарный остистый отросток. Вершина многих остистых отростков легко прощупывается у человека по средней линии спины. В стороны от дуги позвонка отходят поперечные отростки и по две пары суставных отростков: верхние и нижние. При помощи их позвонки соединяются между собой. На верхнем и нижнем краях дуги вблизи ее отхождения от тела позвонка имеется по вырезке. В результате, нижняя вырезка вышележащего и верхняя вырезка нижележащего позвонков образуют межпозвоночное отверстие, через которое проходит спинномозговой нерв.
Итак, позвоночный столб выполняет опорную и защитную функцию, состоит из позвонков, разделённых на 5 групп:
- Шейные позвонки — 7
- Грудные позвонки — 12
- Поясничные — 5
- Крестцовые — 5
- Копчиковые — 1-5 (чаще 4)
Каждый позвонок, в свою очередь, имеет следующие костные образования:
- тело (расположено спереди)
- дугу (расположено сзади)
- остистый отросток (отходит назад)
- поперечные отростки (по бокам)
- две пары суставных отростков (сбоку сверху и снизу)
- верхняя и нижняя вырезки (образуются на месте отхождения суставного отростка от тела)
Шейные позвонки, особенности строения первого, второго и седьмого шейного позвонка
Число шейных позвонков у человека, как почти у всех млекопитающих, — семь.
Шейные позвонки человека отличаются от других своими небольшими размерами и наличием небольшого округлого отверстия в каждом из поперечных отростков. При естественном положении шейных позвонков эти отверстия, накладываясь один на другой, образуют своеобразный костный канал, в котором проходит позвоночная артерия, кровоснабжающая мозг. Тела шейных позвонков невысокие, их форма приближается к прямоугольной.
Суставные отростки имеют округлую гладкую
поверхность, у верхних отростков она обращена кзади и вверх, у нижних — вперед и вниз. Длина
остистых отростков увеличивается от II к VII позвонку, концы их раздвоены (кроме
VII позвонка, остистый отросток которого самый длинный).
Первый и второй шейные позвонки сочленяются с черепом и несут на себе его тяжесть.
Первый шейный позвонок, или атлант
Не имеет остистого отростка, его остаток — небольшой задний бугорок выступает на задней дуге. Средняя часть тела, отделившись от атланта, приросла к телу II позвонка, образовав его зуб.
Тем не менее, сохранились остатки тела — латеральные массы, от которых отходят задняя и передняя дуги позвонка. На последней имеется передний бугорок.
Атлант не имеет суставных отростков. Вместо них на верхней и нижней поверхностях латеральных масс находятся суставные ямки. Верхние служат для сочленения с черепом, нижние — с осевым (вторым шейным) позвонком.
Второй шейный позвонок – осевой
При поворотах головы атлант вместе с черепом вращается вокруг зуба, который отличает II позвонок от других. Латерально от зуба на верхней стороне позвонка расположены две суставные поверхности, обращенные вверх и вбок. Они сочленяющиеся с атлантом. На нижней поверхности осевого позвонка имеются нижние суставные отростки, обращенные вперед и вниз. Остистый отросток короткий, с раздвоенным концом.
Седьмой шейный позвонок (выступающий)
Имеет длинный остистый отросток, который прощупывается под кожей на нижней границе шеи.
Итак, шейные позвонки (7) имеют небольшой размер, на поперечных отростках имеются отверстия поперечного отростка.
Особенным строением обладает первый шейный позвонок, или атлант, а также второй и седьмой шейные позвонки.
Грудные позвонки
Двенадцать грудных позвонков соединяются с ребрами. Это накладывает отпечаток на их строение.
На боковых поверхностях тел имеются реберные ямки для сочленения с головками ребер. Тело I грудного позвонка имеет ямку для I ребра и половину ямки для верхней половины головки II ребра. А во II позвонке имеется нижняя половина ямки для II ребра и пол-ямки для III. Таким образом, II и нижележащее ребра, по X включительно, присоединяются к двум смежным позвонкам. К XI и XII позвонкам прикрепляются лишь те ребра, которые соответствуют им по счету. Их ямки располагаются на телах одноименных позвонков.
На утолщенных концах поперечных отростков десяти верхних грудных позвонков имеются реберные ямки. С ними сочленяются соответствующие им по счету ребра. Таких ямок нет на поперечных отростках XI и XII грудных позвонков.
Суставные отростки грудных позвонков расположены почти во фронтальной плоскости. Остистые отростки значительно длиннее, чем у шейных позвонков. В верхней части грудного отдела они направлены более горизонтально, в средней и нижней частях опускаются почти вертикально. Тела грудных позвонков увеличиваются в направлении сверху вниз. Позвоночные отверстия имеют округлую форму.
Итак, особенности грудных позвонков:
- имеются рёберные ямки, расположенные на боковых поверхностях тела, а также на концах поперечных отростков 10-ти верхних грудных позвонков
- суставные отростки почти во фронтальной плоскости
- длинные остистые отростки
Поясничные позвонки
Пять поясничных позвонков отличаются от других крупными размерами тел, отсутствием реберных ямок.
Поперечные отростки сравнительно тонкие. Суставные отростки лежат почти в сагиттальной плоскости. Позвоночные отверстия треугольной формы. Высокие, массивные, но короткие остистые отростки расположены почти горизонтально. Таким образом, строение поясничных позвонков обеспечивает большую подвижность этой части позвоночника.
Крестцовые и копчиковые позвонки
Наконец, рассмотрим строение крестцовых позвонков у взрослого человека. Их 5, и они, срастаясь, образуют крестец, который у ребенка еще состоит из пяти отдельных позвонков.
Примечательно то, что процесс окостенения хрящевых межпозвоночных дисков между крестцовыми позвонками начинается в возрасте 13-15 лет и заканчивается только к 25 годам. У новорожденного ребенка задняя стенка крестцового канала и дуга V поясничного позвонка еще хрящевые. Сращение половин костных дуг II и III крестцовых позвонков начинается с 3-4-го года, III-IV — в 4-5 лет.
Передняя поверхность крестца вогнутая, в ней различают:
- среднюю часть, образованную телами, границы между которыми хорошо видны благодаря поперечным линиям
- затем два ряда круглых тазовых крестцовых отверстий (по четыре с каждой стороны); они отделяют среднюю часть от латеральных.
Задняя поверхность крестца выпуклая и имеет:
- пять продольных гребней, образовавшихся благодаря слиянию отростков крестцовых позвонков:
- во-первых, остистых отростков, образующих срединный гребень,
- во-вторых, суставных отростков, образующих правый и левый промежуточные гребни
- и в-третьих, поперечных отростков позвонков, образующих латеральные гребни
- а так же четыре пары дорсальных крестцовых отверстий, расположенных кнутри от латеральных гребней и сообщающихся с крестцовым каналом, который является нижней частью позвоночного канала.
На латеральных частях крестца находятся ушковидные поверхности для сочленения с тазовыми костями. На уровне ушковидных поверхностей сзади расположена крестцовая бугристость, к которой прикрепляются связки.
В крестцовом канале находятся терминальная нить спинного мозга и корешки поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. Через тазовые (передние) крестцовые отверстия проходят передние ветви крестцовых нервов и кровеносные сосуды. В свою очередь, через дорсальные крестцовые отверстия — задние ветви тех же нервов.
Копчик образован 1-5 (чаще 4) сросшимися копчиковыми позвонками. Копчиковые позвонки срастаются в возрасте от 12 до 25 лет, причем этот процесс идет в направлении снизу вверх.
1
0
Источник