Из скольких отделов состоит позвоночник ящерицы

Скелет

Строение скелета как главной опорной системы тела в наибольшей степени отражает эволюционно сложившийся тип строения тела у разных групп позвоночных. Рассмотрим основные черты строения скелета прыткой ящерицы.

Череп

В черепе рептилий со сравнительно-анатомической точки зрения выделяют два отдела, различающихся по своему происхождению: 1) черепная коробка и 2) висцеральный аппарат. Последний состоит из челюстной дуги (нёбно-квадратная кость, квадратная кость и меккелев хрящ) и подъязычной дуги (слуховая косточка — подъязычная кость). Череп образуют как первичные (замещающие), так и многочисленные вторичные (покровные) кости. Одной из важнейших функциональных характеристик черепа ящериц является кинетизм — развитие подвижности затылочного сегмента черепа относительно максиллярного (Иорданский, 1971).

Череп прыткой ящерицы (рис. 41) — тропибазальный (с узким основанием и сближенными глазницами), окостеневающий; хрящ сохраняется лишь в обонятельной и слуховой областях. Сзади черепа располагается большое затылочное отверстие,, окруженное четырьмя затылочными костями, из них основная затылочная несет один мыщелок для сочленения с первым шейным позвонком (см. рис. 41, 15 — 16).

При рассмотрении черепа ящерицы сверху (см. рис. 41, А) прежде всего бросается в глаза, что крыша черепа покрыта отпечатками контуров роговых головных щитков (остеодермы) затрудняющих в некоторых случаях выявление истинной картины расположения черепных костей. В крыше черепа, кроме теменных сливающихся вместе и прободенных отверстием для теменного глаза парных и носовых костей, имеются также маленькие предлобные, надглазничные (несколько пар), заглазничные кости.

При рассмотрении черепа снизу видно, что контуры передней половины черепа образованы парными верхне-челюстными и предчелюстными костями (см. рис. 41, Б). Обе пары костей; имеют зубы и образуют так называемую вторичную челюсть. К парному сошнику сзади прилегают нёбные кости. Между их переднебоковыми концами и небольшими нёбными отростками верхнечелюстных костей находятся хоаны (внутренние ноздри). Упираясь концами в нёбные кости, назад тянутся крыловидные кости, задние концы которых в свою очередь упираются в квадратные кости. Нёбные, крыловидные и квадратные кости являются окостенениями нёбноквадратного хряща. Квадратная кость, прыткой ящерицы подвижна относительно черепа и на нижней поверхности ее есть сочленованная поверхность, соединяющая ее с нижней челюстью.

Поперечные кости идут в виде распорок между передними концами крыловидных костей и верхнечелюстными. Дно собственно осевого черепа образовано основной затылочной костью, с которой спереди сливается массивная основная клиновидная, дающая кпереди отростки, к которым присоединяются крыловидные кости.

При осмотре черепа сбоку (см. рис. 41, Б) видна хрящевая обонятельная капсула, окруженная покровными костями: предчелюстной, носовой и верхнересничной. Орбита образована рядом надглазочных костей, а спереди и отчасти снизу — верхнечелюстной и скуловой. В переднем углу глазницы расположена слезная кость. В глубине височной области находится столбчатая (надкрыловидная) кость. Сзади височная область ограничивается квадратной костью. Немного позади последней обнаруживается узкая крючковато изогнутая чешуйчатая кость, которая прикрывает дистальный отдел слуховой капсулы.

Основу нижней челюсти составляет меккелев хрящ (см. рис. 41, В). На нем образуется целый ряд покровных костей. Несущая зубы зубная кость составляет всю переднюю половину нижней челюсти; присутствуют также угловая, надугловая и венечная кости. Окостеневший проксимальный отдел меккелева хряща образует сочленованную кость, сочленяющуюся с квадратной костью.

Подъязычный аппарат налегает с вентральной стороны на гортань и лежит между ветвями нижней челюсти. Он состоит из переднего удлиненного выроста и трех пар рожков (рис. 42, А). Передний удлиненный вырост служит опорой для языка.

Позвоночник

В позвоночнике прыткой ящерицы хорошо дифференцированы все 5 отделов, характерных для высших позвоночных.

Шейный отдел (pars cervicalis) представлен обычно8позвонками. На первом из них (atlas) -находится суставная поверхность для затылочного мыщелка черепа; 4 — 8-й позвонки, как правило, несут на себе ребра, не доходящие до грудины (так называемые шейные ребра).

Грудной и поясничный отделы не вполне ясно обособлены друг от друга и образуют единый комплекс (pars thoracolumbalis). Первым грудным позвонком принято считать тот, присоединяющиеся к которому ребра доходят до грудины. Всего насчитывается обычно 5 грудных позвонков (см. рис. 43). Следующие пары ребер, отходящие от позвонков грудного и поясничного отдела, по мере продвижения к хвосту постепенно уменьшаются.

Крестцовый отдел позвоночника (pars sacralis) представлен двумя позвонками, обладающими мощно развитыми поперечными отростками, с которыми соединяются подвздошные кости пояса задних конечностей. Этим обеспечивается большая прочность соединения пояса задних конечностей с позвоночником.

Хвостовой отдел (pars caudalis) состоит из многочисленных позвонков, строение которых по направлению назад упрощается. Тело каждого хвостового позвонка разделено хрящевой прослойкой на переднюю и заднюю половины (в месте этой прослойки тело позвонка не окостеневает и отрыв хвоста при аутотомии происходит именно в таких местах). Отрыв хвоста прыткой ящерицы при аутотомии происходит только в области определенных хвостовых позвонков (Меландер, 1935). Общее число хвостовых позвонков сильно варьирует внутри вида и, видимо, в разных участках ареала, в общем достигая нескольких десятков. Точных данных по числу хвостовых позвонков в разных участках ареала пока нет, но по аналогии с тем, что известно для других видов позвоночных, можно предположить, что этому признаку должна быть присуща значительная географическая изменчивость. Косвенным подтверждением этого служит разная относительная длина хвоста в разных группах популяций прыткой ящерицы.

Позвонки прыткой ящерицы процельные — вогнутые спереди и выпуклые сзади. Кверху от тела позвонка отходит нервная дуга, завершающаяся остистым отростком. На большинстве позвонков хорошо развиты поперечные отростки, а также две пары сочлененных отростков (передние и задние). В месте сочленения нервной дуги с телом позвонка находится небольшая поверхность для подвижного причленения головки ребра.

Грудина (sternum) представлена в виде ромбической полухрящевой пластинки, к которой причленяются с каждой стороны по пять ребер, два из которых обычно соединены с ее задним концом одним общим основанием. Грудина, ребра и грудные позвонки образуют грудную клетку, тесно связанную также с плечевым поясом (см. рис. 42).

Грудная клетка ящерицы подвижна, что достигается как за счет подвижного соединения ребер с позвонками, так и за счет развития легких, не окостеневающих дистальных отделов ребер, причленяющихся к грудине.

Скелет конечностей

Как и у типичных наземных позвоночных, в скелете конечностей прыткой ящерицы выделяются собственно свободные конечности и пояса конечностей, лежащие на туловище и служащие опорами для свободных конечностей (рис.43). Пояса конечностей имеют у ящерицы вид дуг, охватывающих тело снизу и с боков.

Основу плечевого пояса составляют лопатки и каракоид, которые в месте присоединения плечевой кости срастаются в единое образование (см. рис. 42). Своеобразными элементами, характерными для плечевого пояса всех ящериц, являются надлопатка и прокаракоид. Надлопатка соединяется с хорошо развитой ключицей; правая и левая ключицы внутренними концами соединяются с покровной костью грудины — надгрудинником. Часто в этой весьма сложной системе первичных и вторичных костей плечевого пояса современных ящериц видят лишь указания на пути филогенеза плечевого пояса конечностей; возможно, однако, что мы просто недостаточно хорошо пока знаем функциональное значение отдельных элементов плечевого пояса рептилий и прыткой ящерицы в частности.

Строение заднего, тазового, пояса несколько более просто: он состоит лишь из трех парных костных элементов (рис. 44). Подвздошная кость палочковидной формы располагается параллельно позвоночному столбу в области крестцового отдела и прочно соединена с поперечными отростками двух крестцовых позвонков. В области хорошо развитой суставной впадины эта кость соединяется с лобковой и седалищной костями. Тазовый пояс в целом более прочен, чем передний, и образует более жесткую опору для заметно более развитых у прыткой ящерицы задних конечностей.

Передняя конечность прыткой ящерицы имеет типичное для конечности наземных позвоночных строение и включает плечо, предплечье и кисть. Скелет кости довольно прост (рис. 45, А).

Типичная формула фаланг пальцев вида (счет начинается с 1-го внутреннего пальца) — 2, 3, 4, 5, 3.

Задняя конечность также состоит из трех обычных отделов: бедра, голени и стопы. В результате слияния проксимального ряда плюсневых косточек (см. рис. 45, Б) образуется характерное для всех рептилий интертарзальное сочленение.

Обычная формула числа фаланг пальцев этого вида (начиная с первого внутреннего пальца) — 2, 3, 4, 5, 3.

Особенности внешнего строения, скелета и мускулатуры рептилий

Тело ящерицы прыткой подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и типичные для наземных позвоночных пятипалые конечности. Голова ящерицы покрыта роговыми щитками (они имеют даже специальные названия), а всё остальное тело – чешуями, налегающими друг на друга как пластинки в черепичной крыше. У примитивных ящериц, например агам, гекконов, голова и туловище покрыты
однородной роговой чешуей.

Снаружи тело покрывает плотная сухая кожа. В коже ящерицы нет желез. Это
предохраняет организм животного от потери влаги в засушливой среде. В верхнем
слое кожи образуется чешуя,
но не костная, как у рыб, а роговая, более мягкая. Рост тела
пресмыкающегося сопровождается линькой. При этом старый роговой
покров отслаивается, лопается и у ящериц сходит лоскутами. У змей он отделяется,
сползая, как чулок, со всего тела и называется выползком.

Подобно земноводным, ящерица схватывает целиком живую движущуюся добычу (насекомых, пауков, червей, слизней). Выполнению этой задачи способствует большой рот, вооружённый множеством мелких зубов. Будучи хищником, ящерица обладает хорошо развитыми органами чувств. Например, длинным тонким подвижным языком, используемым для ощупывания предметов (осязание). Надо ртом видна пара ноздрей. Они сквозные и пропускают воздух в ротовую
полость. Внутри ноздрей находятся обонятельные органы, с помощью
которых ящерицы воспринимают запахи. Глаза имеют две пары век. Но из них подвижны только нижние. Позади глаз под кожей расположены барабанные перепонки.

Между головой и туловищем имеется перехват – шея. Она позволяет
животному поворачивать голову в сторону звука или движущегося предмета,
схватывать добычу и расправляться с ней. Передвигается ящерица быстро. Этому способствуют более вертикальные, чем у земноводных, конечности и изгибы чуть приподнятого над землёй тела. При движении ящерицы пресмыкаются – касаются телом земли (отсюда
название этого класса). Коготки на пальцах помогают цепляться за грунт. Благодаря им ящерица может забираться по стволам деревьев и каменным склонам.

Окраска тела гармонирует с цветом мест обитания. У прыткой ящерицы низ живота светлый, а на спине есть полосы. Самцы обычно темнее и имеют более яркую раскраску; в период спаривания она становится зелёной.

Зимуют ящерицы обычно в летних норах, вход в которые забивается листьями и землёй. В средней полосе взрослые особи уходят на зимовку обычно в начале сентября.

Костно-мышечная система. Скелет ящерицы состоит из позвоночника, черепа, плечевого пояса, тазового пояса и конечностей. Череп образован большим количеством костей и прикрепляется к позвоночнику. Объём черепа у рептилий больше, чем у земноводных.

У пресмыкающихся скелет в большей мере, чем у земноводных, приспособлен к жизни
на суше.

Позвоночник состоит из отделов: шейного, грудного, крестцового и хвостового. Шейный отдел состоит из восьми позвонков (у других рептилий из 7-10). Два первых позвонка шеи ящерицы имеют необычное строение. Первый шейный позвонок называют атлантом (справа). Он представляет собой костное кольцо, надетое на прочный отросток второго шейного позвонка, который называют эпистрофеем (слева). К атланту прикреплён череп. Благодаря устройству первых двух шейных позвонков ящерица может поднимать, опускать и поворачивать голову, т.е. шея становится подвижной. К грудным позвонкам (их 22; у других рептилий — 16-25) прикреплены рёбра. Первые пять рёбер срастаются снизу и образуют грудину. Таким образом, впервые образуется закрытая снизу грудная клетка позвоночных. Она предохраняет находящиеся в грудной полости органы (пищевод, сердце, легкие)
от повреждений и участвует в механизме дыхания: расширяется при вдохе и спадает
при выдохе. В скелете змей ребра причленены к позвонкам по всей длине туловищной части
позвоночника и не соединяются с грудиной (грудной клетки у змей нет).

Крестцовый отдел включает два позвонка. У ящерицы к ним причленен тазовый пояс. Хвостовой отдел состоит из несколько десятков позвонков. Тела хвостовых позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на две части. В случае отбрасывания хвоста, в этом месте происходит разрыв позвонка. Плечевой пояс состоит из трёх парных костей (лопатка, ключица и воронья кость). Задние конечности прикреплены к позвоночнику с помощью тазового пояса, который также состоит из трёх парных костей. Он прикрепляется к крестцовым позвонкам. По бокам тела расположены скелеты конечностей. Передняя конечность состоит из отделов: плечо, предплечье, кисть. Задняя – бедро, голень, стопа. Конечности расположены по бокам горизонтального тела. Это не позволяет рептилиям приподнимать тело над поверхностью земли. Поэтому их и называют пресмыкающимися. Но бывают среди ящериц и безногие. Нет ног и у змей. В этих случаях
пресмыкающиеся движутся с помощью мощных мышц, прикрепленных к позвоночнику и
ребрам, концы которых выступают через кожу и цепляются за неровности почвы.

Мышцы тела и ног у пресмыкающихся развиты лучше, чем у земноводных. У ящерицы также развита мускулатура грудной клетки, которая участвует в дыхании.