Изгибы позвоночника у млекопитающих
Позвоночник млекопитающих делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (рис. 1). Соприкасающиеся поверхности этих позвонков плоские (платицельный тип), между позвонками залегают межпозвоночные диски, или мениски. Верхние дуги хорошо выражены; в грудной области эти дуги продолжаются каждая в довольно длинный верхний костистый отросток. Уоснований дуг с каждой стороны расположены суставные отростки. Ребра имеют двойное причленение к позвонкам. В шейной области они совершенно рудиментарны и срастаются с телами позвонков и с нижними частями поперечных отростков, причем между редуцированным ребром и поперечным отростком образуется небольшое отверстие. В грудном отделе каждое ребро причленяется головкой между двумя соседними телами позвонков, а бугорком—к нижней части поперечного отростка.
Ребро слагается из двух отделов: позвоночного и грудного. Последний остается хрящевым в течение всей жизни (за исключением однопроходных и неполнозубых, у которых он окостеневает). Поперечные отростки отходят от боковых оснований верхних дуг и только в поясничной области они иногда сидят на телах позвонков.
Рис. 1 . Скелет кролика.
1—нижняя челюсть; 2—верхняя челюсть; 3—скуловая дуга; 4—верх глазницы; 5—шейные; 6—грудные; 7—поясничные; 8—крестцовые и 9—хвостовые позвонки; 10—подвздошная кость; 11—седалищная кость; 12—лонно-седалищное отверстие; 13—лонная или лобковая кость; 14—бедро; 15—коленная чашка; 16—большая берцовая кость; 17—малая берцовая кость; 18—пяточная кость; 19—кости предплюсны; 20—ребра; 21—локтевая кость; 22—плечевая кость; 23—лучевая кость; 24—лопатка; 25—грудина; 26—ключица.
В шейном отделе у огромного большинства млекопитающих насчитывают 7 позвонков (только у ламантина и у одного вида ленивца, Choloepus hoffmani, их 6, а у ленивцев рода Bradypus—от 8 до 10). Длина шеи зависит, таким образом, не от числа позвонков, а от длины тела каждого из них. У китов шея почти совершенно отсутствует и слагается из 7 совершенно плоских позвонков, которые к тому же нередко срастаются между собой; у жирафы шея поддерживается 7 очень вытянутыми позвонками.
В грудном отделе насчитывают от 12 до 15 позвонков, в наибольшем числе случаев их 13 (у броненосца рода Tatusia и у клюворылого кита Hyperoodon их 9, у ленивца Choloepus их 24).
Число поясничных позвонков вариирует от 2 до 9. В состав их поперечных отростков входят и рудиментарные ребра.
У большинства млекопитающих имеется 4 крестцовых позвонка (реже 3—у хищных). В крестце утконоса только 2 позвонка (как у рептилий).
Количество хвостовых позвонков подвержено большой вариации: у обезьян-гиббонов и у некоторых летучих мышей лишь 3 позвонка, у длиннохвостого танрека (из насекомоядных)—47, у длиннохвостого ящера—49.
Пояс передних конечностей млекопитающих
Грудина млекопитающих слагается из нескольких отделов. Расширенный передний (praesternum, или manubrium) связан с первой парой ребер и ключицами (если таковые имеются); средний отдел (mesostemum) состоит из нескольких костных частей, связывающих между собой концы нескольких пар ребер. Наконец, в нижней части грудина заканчивается мечевидным отростком (xypbisternum) яйцеродных млекопитающих существует непарное окостенение, лежащее впереди грудины и имеющее форму буквы Т. К отросткам упомянутого окостечения прилегают ключицы. Это—кость хрящевого происхождения, формирующаяся из трех зачатков. Вследствие указанных данных ее невозможно сравнивать с episternum рептилий, как это делалось прежними авторами (рис. 2, Ер).
Форма и очертания лопатки крайне вариируют. Пожалуй, наиболее часто эта кость имеет вид вытянутого неправильного треугольника (например у кролика). Вдоль верхней части, ближе к наружному краю, тянется гребень лопатки, заканчивающийся спереди акромиальным отростком (processus acromialis). На относительно суженном нижне-переднем отделе лопатки заметна вогнутая сочленовная поверхность для головки плечевой кости, а над этой вогнутостью возвышается искривленный коракоидный отросток (дериват бывшего коракоида). У яйцеродных млекопитающих имеются хорошо развитые столбчатые метакоракоиды, похожие на таковые у птиц (рис. 2, Со). По интересному наблюдению Брума, у детенышей сумчатых куниц и кускусов (из Marsupialia), обретающихся еще в сумке матери, обнаруживаются коракоиды, соединяющиеся с грудиной; позднее они редуцируются и сливаются с лопаткой, образуя упомянутые отростки.
Рис. 2. Плечевой пояс утконоса.
Cl—ключица; G—сочленовная ямка для головки плечевой кости; Со—коракоид (метакор акоид); Со — эпикоракоид; Ер—episternum; S t—грудина; S—лопатка.
Ключицы имеют вид тонких, слегка искривленных костей. Они отсутствуют у копытных и хоботных; среди сумчатых они рудиментарны только у бандику; у насекомоядных отсутствуют только у выдровой землеройки; у большинства грызунов имеются; рудиментарны или отсутствуют у хищных.
Сравнение грудного пояса птицы и млекопитающего. В заключение полезно сделать сравнение частей грудного пояса птицы и млекопитающего . В прилагаемой схеме на звания костей, соединенных у данных животных сочленениями, объединены простыми стрелками, сросшиеся кости—двойными стрелками
Строение передней конечности млекопитающих
Конечности характеризуются значительной длиной их основных отделов. Плечевая кость отличается разнообразием своей длины и толщины. Так, она вытянута и тонка у летучих мышей, сравнительно весьма коротка и расширена у землероев, например, у крота. Концевой отдел плечевой кости несет расширенный сустав (trochlea) для соединения с предплечьем, состоящим из локтевой и лучевой костей. У многих зверей эти кости приблизительно одинаковой толщины и длины. Они весьма укорочены у китообразных, например, у дельфинов, и крайне длинны и вытянуты у ленивцев. Лучевая кость иногда снабжена сильным угловым отростком (processus olecranon); он особенно велик у крота и утконоса. У летучих мышей лучевая кость значительно больше и массивнее локтевой, при этом лучевая кость длиннее плечевой. Очень слаба локтевая кость у лошадей и жвачных и хорошо развита у свиней, бегемотов, тапиров и носорогов. В передней конечности (например, у человека) развивается способность лучевой кости вместе с кистью вращаться вокруг локтевой, так что рука из положения ладонью вверх и вперед (при параллельном положении костей предплечья)— супинация—может переходить в расположение ладонью вниз и назад— пронация (с перекрестом локтевой кости лучевой).
Кисть передней конечности относительно примитивна; обычно имеются все пять пальцев, нередки рудименты переднего шестого (praepollex). Присутствие центральной косточки запястья может считаться примитивным признаком. Она имеется у грызунов, китообразных и многих неполнозубых; отсутствует или слабо развита у многих копытных (за исключением даманов, тапиров, свиней), имеется у молодых слонов, у которых позднее сливается с radiale.
Здесь дана новая сравнительно-анатомическая номенклатура названных костей. Для сопоставления с анатомией человека и со старыми руководствами привожу прежние наименования костей:
Radiale………naviculare: cuboideum
Intermedium……lunatum
Ulnare………triquetrum, cuneiforme
Centrale………intermedium, mediale
Carpale 1……..trapezium, multangulum majus
Garpale 3……..trapezoideum, multangulum minus
Carpale 3+4……hamatum, uncinatum
Сообразно с разнообразием функций структура конечностей весьма различна. У роющих млекопитающих (кротов, броненосцев) лапы широки, у плавающих (киты, сирены)—ластообразны. У летучих мышей чрезвычайно удлиняются пальцы (особенно вытянуты пястные кости). Большинство млекопитающих при ходьбе упирается на всю кисть и ступню (стопоходящие; быстро бегающие); многие грызуны, хищники становятся лишь на концы пальцев (пальцеходящие). У лучших бегунов среди копытных животное ступает либо на концы средних пальцев (третьего и четвертого у парнокопытных), либо на один третий палец (у непарнокопытных).
Строение таза млекопитающих
Таз слагается из трех костей: подвздошной (ileum), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Кроме них, нередко развивается еще особое окостенение—небольшая вертлужная кость (os acetabulare), лежащая в передней части вертлужной впадины. Обычно у взрослых животных все названные кости срастаются между собой в одну безыменную кость (os innominatum). У млекопитающих наблюдается широкое сращение, соединяющее лобковый и седалищный отделы (у большинства насекомоядных, у броненосцев, приматов названное сращение имеется лишь в передней, лонной, части тазового пояса).
У однопроходных и сумчатых с лобковыми костями связана пара косточек (ossa marsupialia). к поддержанию сумки эти кости не имеют прямого отношения. Вероятно, они служат в качестве пассивного упора для мускулатуры при давлении мускулов на молочные соски при лактации (М. Weber, 1928).
Структура задней конечности
Основной отдел бедра несет два-три выступа для прикрепления мышц. В голени малая берцовая кость развита слабее большой, иногда совершенно редуцируется и прирастает к последней. В колене наблюдается сухожильная кость коленная чашечка (patella). В предплюсне расположены лишь две кости: наружная пяточная (fibulare-calcaneus) несет большой пяточный выступ; внутренняя таранная кость (astragalus) представляет обычно комплекс из слияния промежуточной (intermedium), центральной (centrale) костей, а также редуцированной tibiale. Общая схема задней ступни такова:
Статья на тему Строение позвоночника млекопитающих
Источник
Позвоночник, также Позвоночный столб (лат. Collumna vertebralis) — часть скелета, которая является главной осью и опорой тела. Позвоночный столб выполняет опорную (передает массу тела на конечности, связывает части тела), защитную (защищает спинной мозг) и двигательную функции (возвращает туловище).
Строение
Позвоночник состоит из позвонков, количество которых различна у разных групп позвоночных. Простирается от головы до конца хвоста (у бесхвостых позвоночных, например у человека — до хвостовой кости). Хребет разделяют на 5 отделов:
- Шейный отдел
- Грудной отдел
- Поясничный отдел
- Крестцовый отдел
- Копчиковый отдел
- Хвостовой отдел (у человека нет)
Млекопитающие
Шейный отдел позвоночника почти всех млекопитающих образован семью позвонками (исключением являются лишь некоторые тропические виды, например ленивцы, имеющих 6-10 позвонков). Какой бы ни была длина шеи — длинной, как у жирафа, или почти невыраженной, как у крота или дельфина, — количество шейных позвонков у этих видов животных одинакова, разная только их длина. К позвонков грудного отдела присоединены ребра, которые вместе с грудиной образуют грудную клетку. Позвонки поясничного отдела массивные и в отличие от пресмыкающихся имеют лишь зачатки ребер. Позвонки крестцового отдела срастаются между собой. До крестца прирастают кости таза. Длина хвостового отдела зависит от количества позвонков, входящих в его состав (от трех до нескольких десятков).
Человек
Чаще всего есть такое количество позвонков в разных отделах позвоночника: шейных — 7 обозначаются буквой C (cervix — шея), грудных — 12 (Th — thorax — грудь), поясничных — 5 (L — lumbalis — поперек), крестцовых — 5 (S — sacralis — крестцовый), копчиковых — 4-5 (Co — coccygeus — копчик). Таким образом, всех позвонков является 33-34. Из них 24 свободные (шейные, грудные, поясничные), а 9-10 — срослись в крестцовую и копчик.
Позвоночный столб человека выполняет следующие функции: опорную, защитную (защищает спинной мозг) и двигательную. Он осуществляет такие движения: вокруг горизонтальной оси — сгибание (160 °) и разгибание (145 °); вокруг сагиттальной оси — отведение и приведение, то есть наклоны в сторону (165 °); вокруг вертикальной оси — скручивание (120 °). Наиболее подвижным является шейный и поясничный отделы.
Позвоночный столб имеет 3-образную форму. У него различают 4 изгиба: два вперед — лордозы (шейный и поясничный), два назад -кифозы (грудной, крестцовый). Изгибы позвоночника обеспечивают ему рессорную функцию. Они сформировались в связи с вертикальным положением тела человека.
Возрастные особенности изгибов. У новорожденного ребенка уже заметен грудной кифоз. С началом содержание ребенком головы формируется шейный лордоз (3-4 месяца), а поясничный лордоз — с момента стояния. Грудной кифоз начинает формироваться, когда ребенок начинает сидеть. Четко заметны изгибы позвоночника в 5-6 лет. Завершается формирование изгибов до 18-20 лет.
От величины изгибов зависит осанка человека. У детей младшего школьного возраста (встречается и у дошкольников) могут сформироваться изгибы позвоночника в вертикальной плоскости, то есть: влево или вправо; одновременно и влево и вправо (двусторонние). Такие изгибы называются сколиозами. Сколиозы развиваются в связи с асимметричным положением тела ребенка, асимметричным напряжением мышц и их усталостью. Для коррекции осанки и устранения сколиозов разработанные упражнения, с которыми студенты знакомятся в практических курсах и в курсе лечебной физкультуры.
Шейный отдел
Шейный отдел позвоночника — первый отдел позвоночника, который поддерживает голову. Обозначаются буквой C (cervix — шея). Например, Атлант, первый позвонок, сказывается «C-1»). В вымершего плезиозавра Elasmosaurus было 46 шейных позвонков. Позвонки этого отдела называются Vertebrae cervicales.
Земноводные
Во всех земноводных есть только один позвонок.
Пресмыкающиеся
Шейный отдел образован различным количеством (но не менее 8) подвижно соединенных между собой позвонков. Череп с помощью одного затылочного вырасту соединяется с шейным отделом позвоночника, обеспечивает подвижность головы в вертикальной плоскости.
Млекопитающие
Шейный отдел позвоночника почти всех млекопитающих образован семью позвонками (исключением являются лишь некоторые тропические виды, например ленивцы, имеющих 6-10 позвонков).
Человек
Шейные позвонки человека имеют небольшие размеры и круглое отверстие в каждом из поперечных отростков. Эти отверстия образуют канал для позвоночной артерии, которая несет кровь к головному мозгу. Тела шейных позвонков не высоки и их форма приближается к прямоугольной. Длина остистых отростков увеличивается от 2-го до 7-го. Концы отростков раздвоенные (кроме 7-го, у которого он самый длинный). В связи с прямохождением значительно изменены 1-й (Атлант) и 2-й (эпистрофей) позвонки.
Соединяется с черепом двумя суставами: атлантозатылочного и атланто-елистрофейним. У человека состоит из 7 позвонков. Два позвонка — атлант и эпистрофей имеют отличную строение от других.; Особенности строения всех остальных шейных позвонков:
- Тело мало,
- Позвоночное отверстие треугольной формы,
- Остистый отросток (кроме 7-го позвонка) раздвоенный. В 7-го он длинный и легко прощупывается на шее, поэтому от него ведут счет других позвонков,
- Поперечные отростки с отверстиями (проходит позвоночная артерия).
Грудной отдел
Грудной отдел — второй отдел позвоночника и его позвонки обозначаются Th (thorax — грудь). Позвонки этого отдела называются Vertebrae thoracicae.
Млекопитающие
К позвонков грудного отдела присоединены ребра, которые вместе с грудиной образуют грудную клетку.
Человек
Особенности строения грудных позвонков:
- Остистые отростки длинные и, кроме первых и последних позвонков, согнутые вниз (а в первых двух и последних двух — горизонтальные),
- На теле с каждой стороны имеется по две суставные пивьямкы для соединения с головкой ребра.
Смотрите также ребра (о соединении с грудными позвонками).
Поясничный отдел
Поясничный отдел — 3 отдел позвоночника, который обозначается буквой L (lumbalis — поперек). Позвонки отдела называются Vertebrae lumbales.
Пресмыкающиеся
У пресмыкающихся к позвонкам грудного отдела прикрепляются ребра, которые, соединяясь с грудиной, образуют грудную клетку (кроме змей, в которых они заканчиваются свободно).
Млекопитающие
Позвонки поясничного отдела массивные и в отличие от пресмыкающихся имеют лишь зачатки ребер.
Человек
Особенности строения поясничных позвонков:
- Тела позвонков массивные, поскольку на них приходится вес всего тела,
- Остистые отростки сплющенные (как и все остальные) и направлены горизонтально.
- На поперечных отростках есть суставные ямки для соединения с бугорком ребра.
Крестцовый отдел
Крестцовый отдел — 4 отдел позвоночника, который обозначается S (sacralis — крестцовый). Позвонки этого отдела называются Vertebrae sacralis.
Млекопитающие
Позвонки крестцового отдела срастаются между собой. До крестца прирастают кости таза.
Человек
Крестцовые позвонки срослись и образовали крестцовую кость пирамидальной формы, которая легла в основу возвращена в поясничных позвонков.
Копчиковый отдел
Копчиковый отдел — 5 отдел позвоночника, который сказывается Co (coccygeus — копчик). Позвонки этого отдела называются Vertebrae coccygeae.
Млекопитающие
Человек
Копчиковые позвонки срослись и образовали копчик.
Хвостовой отдел
Позвонки этого отдела называются Vertebrae caudales.
Количество позвонков
Наибольшее количество позвонков у змей: до 435. Вымерла гигантская змея Archaeophis proavus имела 565 позвонков. Осевой скелет акул около 400 позвонков. Меньше позвонков является у лягушек — 9. У человека 33-34 позвонки.
Источник
Три стадии эволюции позвоночника млекопитающих. Справа внизу: эдафозавр (род Edaphosaurus), относившийся к отряду пеликозавров. В центре слева: цинодонт тринаксодон (род Thrinaxodon). Вверху: обыкновенная мышь (род Mus).
Stephanie E. Pierce, Museum of Comparative Zoology, Harvard University
Палеонтологи
проследили эволюцию позвоночника
млекопитающих, сообщается
в Science.
Первым,
еще у рептилий, изменился шейный отдел,
затем у цинодонтов, предков млекопитающих,
появился грудной отдел, а самым последним
— уже у млекопитающих — дифференцировался поясничный отдел.
Хорошо
известно, чем млекопитающие отличаются
от других животных: помимо того, что они
выкармливают детенышей молоком, они
теплокровные, подавляющее большинство
из них — живородящие, у них есть неокортекс
(области коры головного мозга) и волосы
или шерсть. Кроме всего прочего,
млекопитающие обзавелись сложным
позвоночником, состоящим из нескольких
отделов. Позвоночник у них делится на
шейный, грудной, поясничный, крестцовый
и хвостовой отделы. В то время как в
позвоночнике у древних амниот (высших
позвоночных, к которым сейчас относятся
рептилии, птицы и млекопитающие) не было
шейного, грудного и поясничного отделов,
а был не дифференцированный общий «туловищный».
Предположительно, появление этих трех
отделов было связано с возникновением
разных типов походки и дыхательными
функциями (1,
2).
Американские
палеонтологи под руководством Стефани
Пирс (Stephanie Pierce) из Гарвардского
университета решили ответить на вопрос,
когда произошла дифференциация отделов
позвоночника. Чтобы это выяснить, они
изучили 16 прекрасно сохранившихся
позвоночников синапсид или зверообразных
— группы амниот, появившейся около 318
миллионов лет назад. К синапсидам
относились вымершие терапсиды
(звероподобные рептилии) и цинодонты —
предки млекопитающих. Кроме окаменелостей
авторы статьи проанализировали строение
тысячи позвоночников современных
животных, в том числе млекопитающих,
рептилий и амфибий.
Результаты показали,
что дифференциация отделов позвоночника
началась примерно 270-280 миллионов лет
назад. У рептилий пеликозавров (одним из представителей которых был эдафозавр) изменились длина ребер и положение
передних конечностей. Следующим, у цинадонтов (в частности, у тринаксодона) около 250 миллионов лет назад
добавился дополнительный «модуль»
грудного отдела позвоночника, что
сопровождалось перестройкой грудного
пояса. Также у них уменьшились спинные
ребра и выросла подвижность плечевого
пояса. Наконец, уже у млекопитающих,
произошла дифференциация в поясничном
отделе позвоночника, часть позвонков
лишилась ребер.
Филогенетическое дерево, иллюстрирующее гипотезу авторов статьи. Таксоны слева направо: амбистома, игуана, эдафозавр, триксанодон, мышь.
K.Jones et al. / Science, 2018
Ранее
ученые показали,
что млекопитающие начали вести дневной
образ жизни только после вымирания
динозавров 66 миллионов лет назад. До
этого они были активны ночью и, таким
образом, избегали взаимодействия с
хищными рептилиями.Екатерина Русакова
Источник