Крестцовый отдел позвоночника земноводных состоит из

Крестцовый отдел позвоночника земноводных состоит из thumbnail

Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп, парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.

Осевой скелет состоит из отделов:

  • Шейный отдел представлен 1 позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно соединяется с черепом.
  • К туловищному отделу позвоночника лягушки относится 7 позвонков (у хвостатых от 14 до 63).
  • Крестцовый отдел у всех земноводных представлен 1 позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса.
  • Хвостовой отдел у личинок бесхвостых включает большое количество отдельных позвонков, которые после метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль. У хвостатых земноводных в хвосте сохраняются 26-36 отдельных позвонков.

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Верхние дуги над телами позвонков образуют канал для спинного мозга. На спинной стороне дуги имеется небольшой остистый отросток. От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки, у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением тел позвонков (что обеспечивается процельным или опистоцельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помощью специальных парных сочленовных отростков, находящихся спереди и сзади на основании верхней дуги. Такое соединение препятствует скручиванию позвоночника и повреждению спинного мозга. Для земноводных характерна более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел и появление сочленовных отростков на верхних дугах. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни: они обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Череп. Осевой череп, как и у хрящевых рыб платибазальный: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе сохраняется много хрящевой ткани, а число окостенений относительно невелико.  В целом хрящевой затылочный отдел мозгового черепа включает парные боковые затылочные кости, окаймляющие большое затылочное отверстие. Каждая из них образует мыщелок для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара – переднеушные кости. В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновидно-обонятельная кость, имеющая вид костного кольцевого пояска. Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат парные носовые кости удлиненно-треугольной формы, затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости и кнаружи от ушных костей – имеющие сложную форму чешуйчатые кости. Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы – парасфеноид. Спереди от него лежат тоже покровные кости и парные сошники, на сошниках сидят мелкие зубы. По бокам от сошников располагаются парные внутренние ноздри – хоаны.

Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется небноквадратный хрящ, прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа. А задним – к слуховой капсуле. Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по способу прикрепления челюстной дуги относится к аутостилическому типу.  К небноквадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти несущие зубы.  Это парные межчелюстные кости и верхнечелюстные кости. За ними, укрепляя заднюю часть небноквадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно-скуловая кость, а снизу, также покровная, — крыловидная кость. Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ – остается хрящевой, окостеневает лишь самый передний ее конец в виде маленьких парных подбородочно-челюстных костей. К ним присоединяются покровные зубные кости, у бесхвостых земноводных лишенных зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью. Через прикрывающую меккелев хрящ угловую кость нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью небноквадратного хряща.

Полная редукция жаберной крышки у земноводных и замена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилическим приводит к потере основных функций подъязычной дуги (крепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга начала редуцироваться еще у предков современных земноводных, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок – превратился в слуховую косточку – столбик или стремечко. У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой поперечно ориентированной палочковидной косточки, лежащей под чешуйчатой костью. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий давление звуковой волны и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится передача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным сосудам.

Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат. У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными парами отростков – рожков. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляется к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полости: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти, а у хвостатых земноводных и мускулистый язык. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.

Читайте также:  Реабилитация после операции на позвоночник в кирове

Парные конечности и их пояса. Конечности земноводных, как и конечности наземных позвоночных животных других классов, схематически представляют собой систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом.

У земноводных эпифизы плеча и бедра остаются хрящевыми.  Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых лежащая снаружи локтевая, а с внутренней стороны лучевая кость срастаются в единую кость. У хвостатых это самостоятельные кости. Запястье состоит из двух рядов мелких косточек. К их дистальному концу примыкают пять удлиненных косточек пясти. У земноводных первый палец сильно редуцирован.

Пояс передних конечностей лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней лопаточной части первичного пояса образуется лопатка, ее самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого и тонкого надлопаточного хряща. На передненаружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение – остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость, вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча. Впереди от коракоида, за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид, на который налегает тоненькая покровная кость – ключица. Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудина также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры, ключицы не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.

Задняя конечность имеет удлиненную бедренную кость. У бесхвостых две берцовые кости сливаются в единую кость голени, у хвостатых они разделены. Проксимальный ряд костей предплюсны бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны остается лишь 2-3 маленькие косточки. Плюсна образована 5 длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев. Самый длинный палец – 4. Сбоку от 1 пальца располагается маленький рудимент шестого (предпервого) пальца. Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов, все вместе они образуют суставную вертлужную впадину для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка. Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом. Позади него лежат парные седалищные кости. У хвостатых земноводных по сравнению с бесхвостыми в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.

Источник

Земноводные, или амфибии (от греч. amphi — с обеих сторон и греч. bios — жизнь) — класс типа хордовые, объединяющий
животных, которые могут обитать как в воде, так и на суше. Это немногочисленный наиболее примитивный класс наземных
позвоночных животных. Произошли земноводные от древних кистеперых рыб.

Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что
раскладывает знания в голове «по полочкам», относитесь к ним с должным вниманием.

Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.

Традиционно строение земноводных изучается на примере типичного представителя — лягушки озерной, ее мы возьмем за
основу данной статьи.

  • Покровы, опорно-двигательная система
  • Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой
    у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно
    увлажнена для интенсивного газообмена.

    Читайте также:  Гимнастика при защемлении позвоночника

    Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается,
    и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).

    Кожа лягушек

    Особой окраской обладают ядовитые виды лягушек, их яркая окраска называется — предупреждающей. Съев такую, хищник серьезно пожалеет о своей оплошности, которая может закончиться летальным исходом. Поэтому животных с такой окраской хищники обычно не трогают.

    Индейцы используют лягушек кокои (листолаз ужасный) для
    изготовления отравленных стрел: одна лягушки делает смертельным оружием около 50 стрел. Они готовят яд высушивая лягушку
    на костре и смазывая наконечники стрел выступающей на поверхности коже жидкостью — ядом.

    Предупреждающая окраска лягушки кокои

    Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат
    для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита
    мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.

    Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей
    малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.

    Скелет лягушки

    Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый
    и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным
    поворот головы, что было невозможным для рыб.

    В скелете особо необходимо выделить уростиль (от др.-греч. urá — «хвост» и stýlos — «палочка») — палочковидную кость,
    которая образуется в результате слияния тел хвостовых позвонков. Уростиль также называют хвостовой костью.

    Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи
    кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, и передний пояс лежит свободно в толще мышц.

    Пояс передних конечностей лягушки

    Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.

    Пояс задних конечностей лягушки

    Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями)
    и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).

    Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой
    костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).

    Скелеты конченостей лягушки

  • Пищеварительная система
  • Состоит из ротоглоточной полости, в которую открываются протоки слюнных желез, секрет которых предназначен только для смачивания
    и формирования пищевого кома. Слюнные железы впервые возникли именно у амфибий, и пока еще не участвуют в химической обработке
    пищи. Слюнные железы были и у насекомых, однако членистоногие — отдельная эволюционная ветвь, хордовые никаким образом не произошли от членистоногих 🙂

    Имеются хоаны — отверстия, с помощью которых полость носа сообщается с полостью глотки. В ротоглоточную полость открываются также
    отверстия евстахиевых труб, которые соединяют полость среднего уха с ротоглоткой и уравнивают в них давление. Значительную часть места занимает липкий длинный язык, служащий для ловли добычи.

    Лягушка ловит добычу

    Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных
    желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.

    Клоака (от лат. cloaca — труба для стока нечистот) — расширенная часть задней кишки, куда открываются мочеточники и мочевой пузырь,
    половые протоки.

    Пищеварительная система лягушки

  • Дыхательная система
  • У лягушки дыхание осуществляется двумя основными способами:

    • Легочное дыхание
    • Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит
      газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма
      в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.

      Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.

      Дыхательная система лягушки

    • Кожное дыхание
    • Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает
      дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.

      При пересыхании кожи животное погибает, так как
      слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.

      Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс
      дыхания.

    Кожное дыхание лягушки

  • Кровеносная система
  • Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания
    на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.

    Читайте также:  Польза парилки для позвоночника

    Правое предсердие заполнено венозной кровью, а левое — артериальной. Перегородка в желудочке отсутствует, кровь внутри него большей частью смешанная.
    Из-за смешения крови интенсивность метаболизма уменьшается, это делает невозможным поддержание постоянной температуры тела. Эритроциты
    у амфибий с ядрами, безъядерные эритроциты возникнут позже, у млекопитающих.

    Земноводные
    относятся к пойкилотермным животным (от греч. poikilos — различный и therme — тепло) — холоднокровным животным, температура тела которых
    непостоянна и зависит напрямую от температуры окружающей среды.

    Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят
    таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии,
    идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.

    Строение сердца лягушки

  • Выделительная
  • Так же, как и у рыб, выделительная система амфибий состоит из парных первичных (туловищных) почек, называемых мезонефрос. В них фильтруются
    продукты обмена веществ, главным образом — мочевина.

    По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.

    Выделительная система лягушки

  • Нервная система
  • Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.

    Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в «2D измерении». Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в «3D измерении». Это
    упрощенное, но вполне справедливое сравнение.

    Головной мозг лягушки

    Органы чувств земноводных адаптированы к наземному образу жизни. На суше возникает серьезная проблема,
    которой не было у рыб в воде — сухой воздух. Чтобы адаптироваться к нему у земноводных возникает подвижное веко и мигательная
    перепонка, движения которых смачивают поверхность глаза и препятствуют высыханию.

    Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма
    роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.

    Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и
    у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца,
    возникшая у земноводных.

    Третье веко лягушки

    Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам
    в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые
    возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.

    Среднее ухо состоит из одной слуховой косточки — стремени. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с
    с ротглоточной полостью, служит для уравнивания давления между ними.

    Среднее ухо земноводных

  • Половая система
  • Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят
    в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.

    Мужские половые железы представлены парными семенниками с отходящими от них семявыносящими протоками, которые впадают в мочеточники,
    открывающиеся в клоаку. Женские половые железы — яичники с отходящими от них яйцеводами, открывающимися в клоаку.

    Мочеполовая система лягушки

    Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию
    икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.

    Развитие происходит с метаморфозом — значительной перестройкой большинства органов. Личиночная стадия лягушки еще раз
    подчеркивает эволюционные корни этого класса, а именно то, что земноводные произошли от рыб. Головастики требуют нашего
    особого внимания.

    Головастик — личинка бесховстых земноводных. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, живет в воде.

    Во многом строение головастика напоминает строение рыбы, что подтверждает родство классов земноводных и рыб. Головастик
    характеризуется следующими чертами:

    По мере изучения вышеуказанных признаков становится очевидно, что предками земноводных являются кистеперые рыбы,
    обитавшие мелких континентальных водоемах. От кистеперых рыб произошли древние земноводные — стегоцефалы, появившиеся в конце
    девонского периода и вымершие вначале мезозоя.

    Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих
    насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.

    Их яд используют для изготовления лекарств, так что не забудем отметить их медицинское значение. Лягушка — классический
    объект для лабораторных исследований, в таком качестве лягушки используются повсеместно, и благодаря им совершены тысячи открытий.

    Источник