Отделы позвоночника у ящерицы
Позвоночник объединяет 4 отдела: шейный, пояснично-грудной, крестцовый и хвостовой. Тела позвонков спереди вогнутые, сзади выпуклые — процельные позвонки.
Верхние дуги заканчиваются хорошо выраженным остистым отростком; от переднего края верхней дуги отходит пара коротких передних сочленовных отростков, а от заднего края той же дуги — пара задних сочленовных отростков. Никаких признаков остатков хорды у взрослых особей нет.
Скелет ящерицы (по Брэму):
1 — ключица, 2 — лопатка, 3 — плечо, 4 — лучевая кость, 5 — локтевая кость, 6 — запястье, 7 —пястье, 8 — фаланги пальцев, 9 — ребра, 10 — таз, 11 — бедро, 12 — большая берцовая кость, 13 — малая берцовая кость, 14 — предплюсна, 15 — плюсна, 16 — хвостовые позвонки
Шейный отдел представлен восьмью позвонками. Передний из них, носящий название атласа (atlas), или атланта, имеет характерную для всех амниот форму кольца. На передней стороне его нижней части находится непарная сочленовная поверхность, при помощи которой позвонок сочленяется с черепом. Отверстие атласа разделено связкой на две половины — верхнюю и нижнюю. Через верхнее отверстие проходит спинной мозг, а в нижнее входит зубовидный отросток (processus odontoideus), который прочно соединен, но не сращен со вторым позвонком, носящим название эпистрофея (epistropheus). Как доказывают эмбриологические данные, зубовидный отросток является отделившимся телом первого позвонка. Таким образом, атлас подвижен относительно собственного тела. Три последних шейных позвонка несут по паре хорошо развитых шейных ребер, которые подвижно причленяются к телам позвонков, постепенно увеличиваются по направлению кзади и оканчиваются свободно, не доходя до грудины. В целом шейный отдел пресмыкающихся отличается от такового земноводных не только большим количеством позвонков, но и более подвижным: сочленением первого позвонка как с черепом, так и со вторым позвонком. В результате голова получает гораздо большую свободу движений.
Пояснично-грудной отдел у ящерицы содержит 22 позвонка. Все они снабжены подвижными ребрами, длина которых постепенно уменьшается по направлению кзади. Каждое ребро состоит из верхнего костного и нижнего хрящевого отделов. Первые пять пояснично-грудных позвонков (собственно грудные позвонки) имеют особенно длинные ребра, которые причленяются к грудине, образуя грудную клетку (thorax). Грудина (sternum) хрящевая и имеет форму ромбической пластинки. Эмбриональное развитие грудины амниот показывает, что она образуется путем срастания дистальных концов ребер и, следовательно, не гомологична «грудине» земноводных, образующейся самостоятельным путем. Таким образом, у ящерицы уже намечается крайне характерное для амниот разделение туловищного отдела позвоночника на грудной и поясничный.
Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. Они несут широкие поперечные отростки, к которым причиняется таз. Таким образом, здесь сочленение таза с позвоночником прочнее, чем у земноводных.
Хвостовой отдел состоит из многочисленных позвонков (несколько десятков). Передние из них похожи на крестцовые, но тела у них длиннее, поперечные отростки тоньше, а остистые—длиннее. По направлению кзади хвостовые позвонки постепенно уменьшаются в размерах, утрачивают отростки и превращаются в небольшие палочковидные косточки.
Еще интересные статьи по теме:
Источник
Скелет
Строение скелета как главной опорной системы тела в наибольшей степени отражает эволюционно сложившийся тип строения тела у разных групп позвоночных. Рассмотрим основные черты строения скелета прыткой ящерицы.
Череп
В черепе рептилий со сравнительно-анатомической точки зрения выделяют два отдела, различающихся по своему происхождению: 1) черепная коробка и 2) висцеральный аппарат. Последний состоит из челюстной дуги (нёбно-квадратная кость, квадратная кость и меккелев хрящ) и подъязычной дуги (слуховая косточка — подъязычная кость). Череп образуют как первичные (замещающие), так и многочисленные вторичные (покровные) кости. Одной из важнейших функциональных характеристик черепа ящериц является кинетизм — развитие подвижности затылочного сегмента черепа относительно максиллярного (Иорданский, 1971).
Череп прыткой ящерицы (рис. 41) — тропибазальный (с узким основанием и сближенными глазницами), окостеневающий; хрящ сохраняется лишь в обонятельной и слуховой областях. Сзади черепа располагается большое затылочное отверстие,, окруженное четырьмя затылочными костями, из них основная затылочная несет один мыщелок для сочленения с первым шейным позвонком (см. рис. 41, 15 — 16).
Рис. 41. Схема строения черепа прыткой ящерицы. А — вид сверху; Б — вид снизу; В — вид сбоку; 1 — parietale; 1a — foramen parietale; 2 — frontale; 3 — praefrontale; 4 — supraorbital; 5 — postorbitale; 6 — nasale; 7 — maxillae; 8 — praemaxillare; 9 — vomer; 10 — palatinum; 11 — internasalia; 12 — pterygoideum; 13 — quadratum; 14 — transversum; 15 — basioccipitale; 16 — condilus; 17 — basisphenoideum; 18 — praesphenoideum; 19 — jugate; 20 — lacrimale; 21 — epipterygoideum; 22 — squamosum; 23 — supratemporale; 24 — dentale; 25 — articulare; 26 — angulare; 27 — supraeangulare; 28 — proc. coronarium (Зограф, 1900)
При рассмотрении черепа ящерицы сверху (см. рис. 41, А) прежде всего бросается в глаза, что крыша черепа покрыта отпечатками контуров роговых головных щитков (остеодермы) затрудняющих в некоторых случаях выявление истинной картины расположения черепных костей. В крыше черепа, кроме теменных сливающихся вместе и прободенных отверстием для теменного глаза парных и носовых костей, имеются также маленькие предлобные, надглазничные (несколько пар), заглазничные кости.
Рис. 42. Схема строения подъязычного аппарата (А ) и опорной части переднего плечевого поясц, Б) прыткой ящерицы А: 1 — cornua hyalia; 2-е. branchialia; 3 — proc. entoglossus (по Wiedersheim, 1892; Gegenbaur, 1864 — 1865); Б: 1 — sternum; 2 — episterniim; 3 -clavicula; 4 — scapulaj- 5 — coracoid (no Gegenbaur, 1864 — 1865)
При рассмотрении черепа снизу видно, что контуры передней половины черепа образованы парными верхне-челюстными и предчелюстными костями (см. рис. 41, Б). Обе пары костей; имеют зубы и образуют так называемую вторичную челюсть. К парному сошнику сзади прилегают нёбные кости. Между их переднебоковыми концами и небольшими нёбными отростками верхнечелюстных костей находятся хоаны (внутренние ноздри). Упираясь концами в нёбные кости, назад тянутся крыловидные кости, задние концы которых в свою очередь упираются в квадратные кости. Нёбные, крыловидные и квадратные кости являются окостенениями нёбноквадратного хряща. Квадратная кость, прыткой ящерицы подвижна относительно черепа и на нижней поверхности ее есть сочленованная поверхность, соединяющая ее с нижней челюстью.
Поперечные кости идут в виде распорок между передними концами крыловидных костей и верхнечелюстными. Дно собственно осевого черепа образовано основной затылочной костью, с которой спереди сливается массивная основная клиновидная, дающая кпереди отростки, к которым присоединяются крыловидные кости.
При осмотре черепа сбоку (см. рис. 41, Б) видна хрящевая обонятельная капсула, окруженная покровными костями: предчелюстной, носовой и верхнересничной. Орбита образована рядом надглазочных костей, а спереди и отчасти снизу — верхнечелюстной и скуловой. В переднем углу глазницы расположена слезная кость. В глубине височной области находится столбчатая (надкрыловидная) кость. Сзади височная область ограничивается квадратной костью. Немного позади последней обнаруживается узкая крючковато изогнутая чешуйчатая кость, которая прикрывает дистальный отдел слуховой капсулы.
Основу нижней челюсти составляет меккелев хрящ (см. рис. 41, В). На нем образуется целый ряд покровных костей. Несущая зубы зубная кость составляет всю переднюю половину нижней челюсти; присутствуют также угловая, надугловая и венечная кости. Окостеневший проксимальный отдел меккелева хряща образует сочленованную кость, сочленяющуюся с квадратной костью.
Подъязычный аппарат налегает с вентральной стороны на гортань и лежит между ветвями нижней челюсти. Он состоит из переднего удлиненного выроста и трех пар рожков (рис. 42, А). Передний удлиненный вырост служит опорой для языка.
Позвоночник
В позвоночнике прыткой ящерицы хорошо дифференцированы все 5 отделов, характерных для высших позвоночных.
Шейный отдел (pars cervicalis) представлен обычно8позвонками. На первом из них (atlas) -находится суставная поверхность для затылочного мыщелка черепа; 4 — 8-й позвонки, как правило, несут на себе ребра, не доходящие до грудины (так называемые шейные ребра).
Грудной и поясничный отделы не вполне ясно обособлены друг от друга и образуют единый комплекс (pars thoracolumbalis). Первым грудным позвонком принято считать тот, присоединяющиеся к которому ребра доходят до грудины. Всего насчитывается обычно 5 грудных позвонков (см. рис. 43). Следующие пары ребер, отходящие от позвонков грудного и поясничного отдела, по мере продвижения к хвосту постепенно уменьшаются.
Крестцовый отдел позвоночника (pars sacralis) представлен двумя позвонками, обладающими мощно развитыми поперечными отростками, с которыми соединяются подвздошные кости пояса задних конечностей. Этим обеспечивается большая прочность соединения пояса задних конечностей с позвоночником.
Хвостовой отдел (pars caudalis) состоит из многочисленных позвонков, строение которых по направлению назад упрощается. Тело каждого хвостового позвонка разделено хрящевой прослойкой на переднюю и заднюю половины (в месте этой прослойки тело позвонка не окостеневает и отрыв хвоста при аутотомии происходит именно в таких местах). Отрыв хвоста прыткой ящерицы при аутотомии происходит только в области определенных хвостовых позвонков (Меландер, 1935). Общее число хвостовых позвонков сильно варьирует внутри вида и, видимо, в разных участках ареала, в общем достигая нескольких десятков. Точных данных по числу хвостовых позвонков в разных участках ареала пока нет, но по аналогии с тем, что известно для других видов позвоночных, можно предположить, что этому признаку должна быть присуща значительная географическая изменчивость. Косвенным подтверждением этого служит разная относительная длина хвоста в разных группах популяций прыткой ящерицы.
Позвонки прыткой ящерицы процельные — вогнутые спереди и выпуклые сзади. Кверху от тела позвонка отходит нервная дуга, завершающаяся остистым отростком. На большинстве позвонков хорошо развиты поперечные отростки, а также две пары сочлененных отростков (передние и задние). В месте сочленения нервной дуги с телом позвонка находится небольшая поверхность для подвижного причленения головки ребра.
Грудина (sternum) представлена в виде ромбической полухрящевой пластинки, к которой причленяются с каждой стороны по пять ребер, два из которых обычно соединены с ее задним концом одним общим основанием. Грудина, ребра и грудные позвонки образуют грудную клетку, тесно связанную также с плечевым поясом (см. рис. 42).
Грудная клетка ящерицы подвижна, что достигается как за счет подвижного соединения ребер с позвонками, так и за счет развития легких, не окостеневающих дистальных отделов ребер, причленяющихся к грудине.
Скелет конечностей
Как и у типичных наземных позвоночных, в скелете конечностей прыткой ящерицы выделяются собственно свободные конечности и пояса конечностей, лежащие на туловище и служащие опорами для свободных конечностей (рис.43). Пояса конечностей имеют у ящерицы вид дуг, охватывающих тело снизу и с боков.
Рис. 43. Общий вид скелета прыткой ящерицы. Просветленный в глицерине препарат из Британского музея (№ 1970); А — вид со спины; Б — вид с брюха; фото А. В. Яблокова
Основу плечевого пояса составляют лопатки и каракоид, которые в месте присоединения плечевой кости срастаются в единое образование (см. рис. 42). Своеобразными элементами, характерными для плечевого пояса всех ящериц, являются надлопатка и прокаракоид. Надлопатка соединяется с хорошо развитой ключицей; правая и левая ключицы внутренними концами соединяются с покровной костью грудины — надгрудинником. Часто в этой весьма сложной системе первичных и вторичных костей плечевого пояса современных ящериц видят лишь указания на пути филогенеза плечевого пояса конечностей; возможно, однако, что мы просто недостаточно хорошо пока знаем функциональное значение отдельных элементов плечевого пояса рептилий и прыткой ящерицы в частности.
Строение заднего, тазового, пояса несколько более просто: он состоит лишь из трех парных костных элементов (рис. 44). Подвздошная кость палочковидной формы располагается параллельно позвоночному столбу в области крестцового отдела и прочно соединена с поперечными отростками двух крестцовых позвонков. В области хорошо развитой суставной впадины эта кость соединяется с лобковой и седалищной костями. Тазовый пояс в целом более прочен, чем передний, и образует более жесткую опору для заметно более развитых у прыткой ящерицы задних конечностей.
Рис. 44. Строение тазового пояса прыткой ящерицы. 1 — acetabulum; 2 — ileum; 3 — pubis; 4 — ishium; 5 — fenestra ishiopubica; 6 — canalis obturatorius; 7 — proc. hypoishiadicus; 8 — proc. epipubis (no Wiedersheium, 1892)
Передняя конечность прыткой ящерицы имеет типичное для конечности наземных позвоночных строение и включает плечо, предплечье и кисть. Скелет кости довольно прост (рис. 45, А).
Рис. 45. Схема строения кисти ( А ) и стопы ( Б) прыткой ящерицы. А: 1 — 5 — carpalia distalia; 6 — centrale; 7 — radiale; 8 — ulnare; 9 — intermedium; 10 — pisiforme; 11 — ulna; 12 — radius; I — V — metacarpalia; Б: 1 — tarsus; 2 — tarsalia distalia; 3 — tibia; 4 — fibula; I — V — metatarsalia (из M. M. Беляева, 1947)
Типичная формула фаланг пальцев вида (счет начинается с 1-го внутреннего пальца) — 2, 3, 4, 5, 3.
Задняя конечность также состоит из трех обычных отделов: бедра, голени и стопы. В результате слияния проксимального ряда плюсневых косточек (см. рис. 45, Б) образуется характерное для всех рептилий интертарзальное сочленение.
Обычная формула числа фаланг пальцев этого вида (начиная с первого внутреннего пальца) — 2, 3, 4, 5, 3.
Источник
Скелет и мышцы — составные части опорно-двигательной системы.
Скелет представляет собой опору для тела и органов движения, защищает важнейшие органы.
За счёт работы мышц осуществляется движение.
Обрати внимание!
Скелет подразделяется на (4) отдела:
- скелет головы (череп);
- скелет туловища;
- скелет поясов конечностей;
- скелет свободных конечностей.
Скелет головы (череп)
Скелет головы, или череп, состоит из черепной коробки и нижней челюсти.
Скелет туловища
Скелет туловища у всех позвоночных состоит из позвоночника и рёбер.
Позвоночник рептилий подразделяется на отделы (их больше, чем у земноводных):
- шейный;
- грудной;
- поясничный;
- крестцовый;
- хвостовой.
У рептилий впервые появилась грудная клетка, которая состоит из грудных позвонков, рёбер и грудины.
Рёбра у пресмыкающихся длинные, участвуют в дыхании.
У пресмыкающихся появляется новый механизм дыхания. Они дышат, всасывая воздух в лёгкие, а не глотают его, как земноводные. Вдох и выдох происходят за счёт поочерёдного увеличения и сокращения объёма грудной клетки. Это достигается благодаря работе межрёберных мышц.
У черепах рёбра срослись с панцирем. Поэтому их дыхательные движения осуществляются поясом передних конечностей.
У змей нет грудины (и, соответственно, грудной клетки), иначе было бы невозможно проглотить пищу целиком (так питаются все змеи).
Заглатыванию пищи, которая в несколько раз больше её толщины, целиком способствует особое строение челюстей змей — они соединяются друг с другом при помощи связок.
Шейный отдел состоит из (8) (у ящерицы) и более позвонков. Удлинение шеи, особое строение и соединение шейных позвонков обеспечивают подвижность головы. Благодаря этому пресмыкающиеся могут поворачивать голову в разные стороны и лучше ориентироваться в окружающей среде.
Скелет поясов конечностей
Пояс передних конечностей:
- парные лопатки;
- парные ключицы;
- парные вороньи кости (коракоиды), соединённые с грудиной (что обеспечивает большую прочность плечевого пояса).
Пояс задних конечностей: образован сросшимися костями таза.
Тазовые кости у пресмыкающихся срослись с двумя позвонками, что укрепило пояс задних конечностей.
Скелет свободных конечностей
Свободные передние конечности аналогичны по строению конечностям амфибий (наземного типа — состоящие из частей и обладающие собственной мышечной массой). У некоторых представителей класса конечности отсутствуют (змеи, безногие ящерицы).
Скелет передней конечности:
- плечо;
- две кости предплечья (локтевая и лучевая);
- кости кисти (состоящая из частей: запястье, пясть, фаланги пальцев).
Скелет задней конечности:
- бедро;
- (2) кости голени (большая и малая берцовые);
- кости стопы.
У пресмыкающихся появилась межрёберная мускулатура, с помощью которой происходит изменение положения рёбер и, как следствие этого — изменение объёма грудной полости тела (развился рёберный способ дыхания).
У пресмыкающихся сформировались мышцы шеи, а мышцы конечностей стали более развитыми, чем у земноводных.
Источники:
Биология. Животные. 7 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В. В. Латюшин, В. А. Шапкин. — М.: Дрофа.
Трайтак Д. И., Суматохин С. В. Биология. Животные. 7 класс. — М.: Мнемозина.
Никишов А. И., Шарова И. Х. Биология. Животные. 7 класс. — М.: Владос.
Константинов В. М., Бабенко В. Г., Кучменко B. C. / Под ред. Константинова В. М. Биология. 7 класс. — Издательский центр ВЕНТАНА-ГРАФ.
https://900igr.net
https://metod-kopilka.ru
https://rpp.nashaucheba.ru/docs/index-120293.html
Источник
Анатомия, морфология и экология
пресмыкающихся
4. Скелет пресмыкающихся
Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется
на пять отделов: шейный, грудной, поясничный,
крестцовый и хвостовой.
Образование гибкой шеи и усиление подвижности
головы имело первостепенное значение при
добывании пищи и при ориентировке. Подвижность
головы обеспечивается дифференцировкой первых
двух шейных позвонков — атласа, или атланта (atlas),
и эпистрофея (epistropheus). Атлас имеет вид костного
кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю
и нижнюю половины; через верхнее отверстие
головной мозг соединяется со спинным; передняя
поверхность нижней половины сочленяется с
затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее
отверстие входит зубовидный отросток второго
шейного позвонка— эпистрофея. Голова может поворачиваться
в стороны на зубовидном отростке, а ее
перемещение в вертикальной плоскости
обеспечивается сочленением черепного мыщелка с
атласом. Все это обеспечивает сложные движения
головы, усиливаемые подвижностью всей шеи.
Изучение эмбрионального развития показало, что
зубовидный отросток образуется путем
прирастания к эпистрофею тела атласа.
Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков
шейного отдела; они различны в разных группах. У
гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа)
с остатками хорды между ними. У крокодилов и
большинства чешуйчатых позвонки
процельные (передневогнутые) и лишь у немногих
низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков
несет короткие ребра. У скрытошейных черепах,
изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные
позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных
отростков. Наоборот, у бокошейных черепах,
изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и
связанная с ними мускулатура сильно развиты.
Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и
разнообразием позвонков: задние позвонки
процельны, передние — опистоцельны
(задневогнутые), а средний — амфицельный.
К грудным позвонкам причленяются длинные ребра,
брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов
прикрепляются к грудине, образуя
замкнутую грудную клетку (грудной
клетки нет у змей). К грудине же
причленяется и плечевой пояс. Поясничные
позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до
грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух
позвонков, прикрепляется тазовый пояс.
Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие
при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых
водных ящериц).
У ящериц, способных к аутотомии
(отбрасыванию хвоста), хвостовые позвонки могут
разламываться посредине, где имеются тонкие
хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две
части.
Общее число позвонков различно у
разных видов и достигает 50-80 (7-10 шейных, 16-25
грудино-поясничных, 2 крестцовых, 15-40 хвостовых). У
змей и безногих ящериц
число позвонков увеличивается, а позвоночник
делится только на туловищный и хвостовой отделы.
Все туловищные позвонки снабжены подвижными
ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно
при змееобразном движении. Общее число
позвонков возрастает до 140 (у толстых и коротких
змей) — 435 (у змей с длинным телом).
Парные конечности и их пояса
Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с
поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения.
Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой
(scapula) образуют суставную впадину для причленения
головки плеча (рис. 3).
Рис. 3. Плечевой пояс и передняя
конечность ящерицы Lacerta: 1 —
ключица, 2 — надлопаточный хрящ, 3 — лопатка, 4 —
коракоид, 5 — ребра, 6.— грудина, 7 —
прокоракоидный хрящ, 8 — надгрудинник, 9 — плечо,
10 — локтевая кость, 11 — лучевая кость, 12 —
запястье, 13 — пясть, 14 — фаланги пальцев
Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный
хрящ (cartilage suprascapularis), а спереди к коракоиду —
хрящевой прокоракоид (cart. procoracoidea).
Коракоид и прокоракоид каждой стороны
срастаются с непарной костной грудиной
(sternum); через грудную клетку пояс передних
конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к
грудине прирастает крестообразная покровная
кость — надгрудинник (episternum). Парные
покровные ключицы (clavicula) соединяют
передний конец надгрудинника с дорзальной
частью каждой лопатки.
Такая конструкция усиливает прочность
плечевого пояса. У черепах
надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит
панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь
коракоиды и лопатки.
Тазовый пояс состоит из двух безымянных
костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых
костей — подвздошной (ilium), седалищной
(ischium) и лобковой (pubis), совместно
образующих вертлужную впадину, составляющую
сустав с головкой бедра (рис. 14).
Рис. 4. Тазовый пояс ящерицы
Lacerta: 1 — суставная впадина для головки бедра,
2 — подвздошная, 3 — лобковая, 4 — седалищная
кости, 5 — симфиз
Подвздошные кости сочленяются с поперечными
отростками крестцовых позвонков. У всех
современных пресмыкающихся таз закрытый:
правые и левые лобковые и седалищные кости
соединяются друг с другом по средней линии симфизом
— хрящевой перемычкой.
Парные конечности отличаются у разных
видов и групп пресмыкающихся в зависимости от
преобладания тех или иных способов передвижения.
Но обычно они сохраняют общую схему строения
парных конечностей наземных позвоночных.
В отличие от земноводных у пресмыкающихся в
передней конечности подвижный сустав расположен
между двумя рядами косточек запястья (интеркарпальный
сустав), а в задней конечности — между рядами
косточек предплюсны (интертарзальный
сустав).
Череп пресмыкающихся видоизменялся
главным образом в зависимости от характера
питания и способов добывания пищи. От черепа
амфибий он отличается вытянутыми челюстями,
образующими относительно длинное рыло;
широкий и короткий череп амфибий был необходим
при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же
время широкий рот способствовал захвату мелкой
добычи при броске на нее. У пресмыкающихся
дыхание обеспечивается работой грудной клетки,
а захват добычи связан с активным
преследованием, при котором вытянутое рыло имеет
преимущество. Такая форма челюстей давала к тому
же возможность отрывать куски от крупной добычи.
То и другое требовало более мощной жевательной
мускулатуры. С ее развитием и усложнением
органов чувств связаны основные изменения
черепа пресмыкающихся.
Череп почти полностью окостеневает (рис. 5).
Рис. 5. Череп ящерицы Lacerta
(по Паркеру). А — вид сверху; Б — вид снизу, В — вид
сбоку
1 — затылочное отверстие, 2 — боковая затылочная
кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — основная
затылочная кость, 5 — затылочный мыщелок, 6 —
основная клиновидная кость, 7 — сошник, 8 — хоана,
9 — парасфеноид, 10 — теменная кость, 11 —
межтеменная кость с отверстием для теменного
органа, 12 — лобная кость, 13 — носовая кость, 14 —
межчелюстная кость, 15 — верхнечелюстная кость, 16
— предлобная кость, 17 — слезная кость, 18 —
надглазничные кости, 19 — заднелобная, или
заглазничная кость, 20 — чешуйчатая кость, 21 —
надвисочная кость, 22 — скуловая кость, 23 —
ноздря, 24 — квадратная кость, 25 — небная кость, 26
— крыловидная кость, 27 — верхнекрыловидная, или
столбчатая кость, 28 — поперечная кость, 29 —
сочленовная кость, 30 — зубная кость, 31 —
надугловая кость, 32 — венечная кость
Затылочная область состоит из четырех затылочных
костей (occipitalia) хондрального происхождения:
верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они
окаймляют затылочное отверстие, книзу от
которого лежит единственный затылочный
мыщелок, образованный основной и обеими
боковыми затылочными костями. Покровная
основная клиновидная кость (basisphenoideum)
лежит впереди основной затылочной, образуя дно
черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид
(parasphenoideum) и располагаются парные сошники
(vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В
области слуховой капсулы возникают три ушные
кости (otici); переднеушная, сохраняющая
самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с
боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся
с верхнезатылочной. В обонятельной области
костей нет; она остается хрящевой.
Крыша черепа образована парными покровными
костями: носовыми (nasalia), предлобными
(praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными
(postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и
непарная межтеменная (interparietale) кости;
последняя имеет отверстие для теменного органа.
Бока черепа образуют покровные кости:
парные межчелюстные (intermaxillare) у части
видов сливающиеся, парные верхнечелюстные
(maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые
(jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale)
(квадратно-скуловая кость есть в анапсидном и
типичном диапсидном черепе гаттерий и
крокодилов, но исчезает у ящериц, имеющих
диапсидный тип черепа с редуцированной нижней
дугой) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный
хрящ в задней части дает начало парным
хондральным окостенениям — квадратным
костям (quadratum), верхним отделом связанным с
мозговой коробкой, а нижним — с нижней челюстью.
Передняя часть нёбно-квадратного хряща
заменяется покровными костями, образующими дно
черепа: парными небными (palatini) и крыловидными
(pterygoidei). Поперечные кости (transversi)
соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными,
а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные,
или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают
крыловидные кости с теменными.
У черепах и особенно у крокодилов
разрастанием небных отростков межчелюстных и
верхнечелюстных костей, а также небных костей
образуется вторичное костное небо,
разделяющее ротовую полость на верхний отдел — носоглоточный,
и нижний — собственно ротовую полость.
Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что
позволяет дышать, когда из воды выставлен
лишь конец головы с ноздрями.
Нижняя челюсть образуется из меккелева
хряща, замещаемого хондральной костью — сочленовной
(articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда
кожных костей: зубной (dentale), угловой
(angulare), надугловой (supraangulare), венечной
(coronare) и иногда еще нескольких косточек.
Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре),
как и у земноводных, превращен в слуховую
косточку среднего уха — стремечко (stapes).
Подъязычный аппарат состоит из хрящевой
пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков,
гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.
Эволюция жевательной мускулатуры
сопровождалась перестройкой крыши и частично
боковых стенок первичносплошного — стегального
— черепа, имевшегося у земноводных — предков
рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся
эволюция шла разными путями. В группе анапсида
(ископаемые котилозавры и их непосредственные
потомки — черепахи) первичная стегальная
(сплошная) крыша черепа сохранялась. В ней
образовалась лишь задняя вырезка, освободившая
место для жевательной мускулатуры. В группе
диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две
височные ямы (рис. 6), ограниченные двумя костными
дугами.
Рис. 6. Схема эволюционных
преобразований стегального черепа у
пресмыкающихся (по Гудричу). А—стегальный
череп; с изменениями свойствен анапсидам; Б —
диапсидный череп с двумя височными ямами; В —
синапсидный череп с одной боковой височной ямой:
1 — верхняя височная яма, 2 — нижняя височная яма,
3 — единственная боковая височная яма, 4 —
заднелобная (заглазничная) кость, 5 — чешуйчатая
кость, 6 — скуловая кость, 7 — квадратно-скуловая
кость
У ящериц диапсидный тип черепа с
редуцированной нижней дугой, а у птиц — с
редуцированной верхней дугой; у змей
обе дуги редуцируются. В группе синапсид — у
звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших
от них млекопитающих — образовалась одна
боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из
элементов верхней и нижней дуг: jugale — quadratojugale —
squamosum. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает
своеобразие группы звероподобных
пресмыкающихся, противопоставляя их другим
группам этого класса.
Параллельно усложнению скелета изменилась структура
костной ткани. Общий тип трубчатых костей
конечностей сохранился, но грубоволокнистая
костная ткань земноводных заместилась тонковолокнистой
костью, обладающей значительно большей
прочностью. При этом кости конечностей приобрели
остеонную структуру и зонарное
(слоистое) строение.
Костный элемент — остеон —
представляет собой костную трубочку, стенки
которой образованы тонкими, но прочными костными
пластинками, а полость занята питающим костную
ткань кровеносным сосудом и нервом. Остеоны в
стенках трубчатой кости располагаются более или
менее концентрически, образуя зонарную
структуру. Внутренняя полость трубчатой кости
занята костным мозгом двух типов: красный
выполняет функцию кроветворной ткани, желтый
участвует в костеобразовании, разрушая кость со
стороны внутренней полости. Обратный процесс —
нарастание кости в толщину — происходит с
наружной поверхности и обеспечивается ее
оболочкой — периостом. Рост трубчатых
костей в длину у рептилий происходит в средней
части трубки (у млекопитающих в местах пере хода
трубки — диафиза в сочленовые головки —эпифизы)
(рис. 7).
Рис. 7. Развитие трубчатой кости
пресмыкающихся. А — хрящевой зачаток; Б-Ж —
последовательные стадии развития
периостального и эндохоидрального окостенений
(Заварзин и Румянцев, 1946).
Кость такого строения при одинаковом весе и
размерах может выдержать значительно большее
напряжение, нежели кость земноводных. За счет
совершенствования костной ткани, не увеличив
веса скелета, пресмыкающиеся могут выполнять
большую работу. Это увеличило их подвижность.
Уменьшение относительной массы скелета
позволило перейти даже к полету, чему
способствовала пневматизация костей,
внутренние полости которых у птерозавров
частично заполнялись воздухом.
Мускулатура пресмыкающихся, по сравнению с
земноводными, претерпела существенные перестройки.
Исходное метамерное расположение туловищной
мускулатуры, характерное для рыб, в большей части
утеряно уже земноводными. Сложная
дифференциация продолжалась и у рептилий.
Метамерность сохранилась лишь в размещении мышц,
соединяющих рядом расположенные позвонки, и
отчасти в мускулатуре брюшной стенки.
На черепе в височных ямках развивается мощная жевательная
мускулатура, приводящая в движение челюсти.
Появление подвижного шейного отдела
сопровождалось развитием шейной мускулатуры,
особенно мощной у видов с длинной и гибкой шеей.
Лентовидные мышцы туловищной мускулатуры
участвуют в изгибании тела и в движении
конечностей. Непосредственно на последних
размещена тоже мощная мускулатура, особенно
парные сгибатели и разгибатели. Их
совокупная работа обеспечивает разнообразную и
во многих случаях весьма сложную работу
конечностей. Появляются зачатки подкожной
мускулатуры, изменяющей положение роговых
чешуи. Заметно сильнее она развита у змей
и безногих ящер?