Позвоночник и его эволюция

Инвагинирующиеся клетки, которые мигрировали латерально, дифференцируются в три главных области: параксиальная, промежуточная и боковая мезодермальные пластины. Эти мезодермальные предшественники будут развиваться, чтобы сформировать позвоночник, мочеполовую систему и трубку пищеварительного тракта, соответственно. Эти близкие пространственные отношения могут быть причиной проявления аномалий развития позвоночника, происходящих при мочеполовых нарушениях. Параксиальная мезодерма развивается в 42 — 44 пар сомитов в течение нескольких дней. Сомиты развиваются от краниального к каудальному концу и их число может служить оценкой эмбрионального возраста. Эти структуры являются, возможно, самым очевидным примером эмбриологического понятия метамер, в которых многократные анатомически подобные единицы устроены линейно, чтобы сформировать сложную структуру или орган. Каждый отдельный сегмент далее дифференцируется в две крупнейших области. Дорсолатеральная область сегмента, составленного из дерматомов и миотомов зреет, чтобы в конечном счете сформировать мускулатуру спины и поверхность кожи, соответственно. Вентромедиальная область, склеротомы сомитов являются предшественниками позвоночного столба развивающегося человека. Нервная трубка дифференцируется, чтобы сформировать спинной мозг.

Развитие позвоночного столба

В то время как гестация продолжается, на 4-ой и 5-ой неделе происходит формирование отдельных тел позвонков из метамерных сегментов. Этот процесс лучше всего объяснен теорией пересегментации, в которой каждый склеротом делится на ростральную и каудальную половины. Каждый позвонок фомируется из каудальной половины одного склеротома и краниальной половины смежного склеротома. Слияние этих двух склеротомов формирует центр, который станет отдельным телом позвонка . Каждый сформированный позвонок сопровождают сегментальные артерии и нервы. Теория пересегментации была доказана экспериментально в моделях. Шаблон позвонка во время пересегментации контролируется влиянием генов HOX и Pax. Ранее было предположено, что хорда может играть роль в координировании процесса ресегментации. Cмежные с нервной трубкой мезодермальные клетки развиваются в дужки, пластинчатые части и ножки, которые служат для защиты структур, проходящих через позвоночный канал.

Хорда является центральной осью для недавно сформированного центра и в конечном счете распадается между позвонками (процесс хондрогенеза), в области межпозвоночного диска она способствует формированию пульпозного ядра. Клетки склеротомов распространяются, чтобы сформировать окружающее фиброзное кольцо. В течение 6-ой недели молекулярные факторы от хорды и нервной трубки сигнализируют об инициировании процесса хондрогенеза. Два центра хондрогенеза в центре формируют единый большой сегмент хряща. На каждой дужке позвонка расположено по одному центру хондрогенеза, которые впоследствии растут, чтобы соединиться с противоположной частью дужки. Окостенение этих хрящевых предшественников начинается на 9-ой неделе развития. Три точки окостенения могут быть найдены в каждом позвонке, одна расположена в центре и одна в каждой половине дужки позвонка. Окостенение начинается в нижне-грудном отделе позвоночника и идет от этой точки краниально и каудально. Этот медленный процесс продолжается после рождения, потому что половинки дужек позвонков не полностью соединяются приблизительно до возраста 6 лет.

Развитие спинного мозга

Как уже сказано, нервная система развивается из растущей вширь эктодермальной нервной пластины, которая формируется над хордой. В то время как продолжается быстрый рост, края нервной пластины складываются и в конечном счете соединяются, чтобы сформировать нервную трубку. При нарушении закрытия нервной трубки образуется врожденный дефект, который называется миеломенингоцеле. Около 5 недели эмбрионального развития в пределах нервной трубки возникают спинные и брюшные пары утолщений крыловидной и базальной пластинкок. Эти утолщения отделены структурно пограничной бороздой и в конечном счете станут сенсорными и моторными трактами. Пограничная борозда исчезает в течение 6 недели из-за непрерывного быстрого увеличения. Ранее разделенные структуры, однако, сохраняют свои соответствующие функции. Задние и передние рога спинного мозга появляются в процессе эмбрионального роста, тракты белого вещества начинают появиться на 7-ой или 8-ой неделе.

Созревание позвоночника в детстве и юности

Медленный рост позвоночника в детстве и юности обеспечивает механическую ось для всего аксиального скелета, а также обеспечивает безопасность спинного мозга и нервных корешков. Окостенение позвоночника продолжается после рождения от трех основных точек окостенения, состоящих из центра и позвоночных дуг. Интересно, что люди непохожи на большинство других позвоночных животных, у которых не центр окостенения формирует истинную замыкательную пластину, а скорее тонкая хондроэпифизиальная область в замыкательных пластинах, которая также способствует периферическому росту. Пара нейроцентральных синхондрозов возле присоединения ножек к телу позвонка и единственный задний синхондроз на вершине дуги обеспечивают рост позвоночника и расширение позвоночного канала. Эти синхондрозы легко визуализируются на обычных рентгенограммах как просветления и не должны приниматься за перелом или порок развития. Позвоночный канал достигает своего взрослого диаметра в возрасте 6 — 8 лет после закрытия нейроцентральных синхондрозов. Раннее закрытие или асимметричный рост этих синхондрозов могут привести к развитию врожденного стеноза позвоночного канала или сколиоза.

Первоначально у новорожденного полностью кифотизированный позвоночник. Это основное искривление остается в грудной области после развития вторичных искривлений при росте ребенка. Шейный лордоз развивается, когда задние мышцы шейного отдела позвоночника набирают силу и увеличиваются в объеме из-за того, что ребенок начинает поднимать голову вертикально. Поясничный лордоз развивается позже при созревании, поскольку ребенок начинает сидеть, стоять и ходить, и полностью стабилизируется после половой зрелости. Вторичные точки окостенения появляются в каждом позвонке в начале юности и расположены в концах остистых, поперечных и суставных отростков, а так же в апофизах тел позвонков. Как и основные точки окостенения, эти структуры могут визуализироваться рентгенографически и должны учитываться во время оценки травматического повреждения. Нужно также отметить, что неполная окостенелость позвоночника привносит существенные различия в сигнале МРТ. Рост в местах окостенения происходит в течение молодого возраста с закрытием зон роста в возрасте примерно 25 лет. После прекращения роста верхние и нижние апофизы становятся жесткими, для формирования края тела позвонка к которому прикрепляется межпозвоночный диск.