Развитие позвоночника у птиц

Введение

Класс птиц разделяют на бескилевых и килевых. К последним относятся отряды гусеобразных и куриных.
Строение организма у представителей класса птиц связано с их особенностью передвижения, которая заключается в приспособленности к полету. Например, изменение строения грудных конечностей, облегчение большинства систем органов, наличие перьев, наличие больших воздухоносных мешков и т.д.

Скелет.
Скелет птиц отличается особой легкостью благодаря пневматическим костям (т.е. содержащим воздушные полости), а также особенностям строения. Позвоночный столб, как и у млекопитающих представлен шейным, грудным, поясничным, крестцовым и хвостовым отделами.
Шейный отдел представлен большим количеством позвонков, чем у млекопитающих (куры 13-14, утки 14-15, лебеди 23-25, гуси 17-18, страус 18-20), S-образно изогнут. Остистые отростки слабо развиты или полностью отсутствуют, вентральные гребни хорошо выражены, на поперечных отростках видны рудименты ребер, направленные каудально. Межпоперечные отверстия образуют шейный канал, в котором проходят артерия, вена и симпатический нерв. Тела позвонков соединяются седловидными суставами с хрящевыми прослойками, что обеспечивает высокую подвижность шейного отдела позвоночника.
Грудной отдел образован 7 (куры) или 9 (утки и гуси) отделами. Со второго по пятый позвонки срослись в единое целое. Первые 1-3 ребра у птиц являются астернальными, т.е. не достигают грудины. Каждое полное ребро разделяется на вертебральный и стернальный костные участки. Вертебральные участки ребер несут по крючковидному отростку (processus uncinatus), который направлен каудально и присоединяется к последующему ребру, что обеспечивает прочность грудной клетки. Нижние концы вертебральных участков соединяются с стернальными посредством суставов, располагаясь почти под прямым углом. Грудная кость очень сильно развита, внутренняя поверхность ее вогнута, а наружная выпуклая поверхность имеет на саггитальной плоскости массивный киль, или гребень грудины (carina s. crista sterni). К нему прикрепляются грудные мышцы, благодаря которым осуществляется полет. У бегающих птиц гребень отсутствует. Задний край грудины имеет различной у разных видов длины парную вырезку.
Тазовый отдел состоит из 11-14 сегментов, срастающихся в одну пояснично-крестцовую кость.
Хвостовой отдел состоит из 5 (куры) или 7 (утки, гуси) позвонков, к которым на самом конце присоединяется копчик, или пигостиль (pygostil), но котором укрепляются рулевые крылья.
Череп птиц состоит из лицевого и мозгового отделов. Мозговой отдел состоит из рано срастающихся костей. Затылочная кость имеет только один затылочный бугорок для сочленения с атлантом, клиновидная кость имеет только височные крылья, в височной кости каменистая кость и чешую срослись. Межтеменная кость отсутствует. Решетчатая кость без развитого лабиринта. Орбиты широкие, глубокие, отделены друг от друга межорбитальной костной пластинкой.
Лицевой отдел черепа устроен сложней, но объем его сравнительно небольшой. Его легкость обеспечивается отсутствием зубов и особым строением верхней челюсти, которая слилась в целое образование, подвижное по отношению к мозговому отделу. Нижнечелюстная кость состоит из двух участков: краниального (зубная кость — os dentale) и каудального (сочлененная кость — os articulare). Квадратная кость (os quadratum) находится внутри челюстного сустава, поэтому сложный челюстной сустав и система подвижных костей черепа создают механизм широкого раскрытия ротовой полости.

Грудная конечность сильно изменена по сравнению с млекопитающими и называется крылом. Плечевой пояс представлен лопаткой, ключицей и коракоидом. Благодаря этому птица может совершать большие и сильные размахи свободной части крыла при полете. Лопатка лишена лопаточного хряща и имеет вид узкой пластинки. Коракоидная кость (os coracoideum) самая мощная, она соединяется с лопаткой, плечевой костью и ключицей. Ключицы срастаются дистальными костями, образуя вилку, или дужку (furula). На медиальной поверхности плечевого крыла есть пневматическое отверстие, ведущее в воздухоносную полость кости (foramen pneumaticum).Локтевая кость развита сильнее лучевой, между ними значительное межкостное пространство. Кости кисти редуцированы. Запястье представлено запястной лучевой и локтевой костями. Пясть редуцирована до трех члеников, слившихся в одно образование, к которому прирос дистальный ряд запястья. Фаланги пальцев редуцированы, явно сохранен только третий палец с двумя фалангами.
Подвздошная кость срастается с пояснично-крестцовым отделом и простирается над концами последних ребер на грудной конечности. Лонные кости не срастаются, вентральная стенка тазовой полости состоит из мышц, соединительной ткани и кожи. Бедренная кость короче костей голени, имеет один вертел. Тело кости искривлено в дорсальную сторону. Большеберцовая кость длинная, с ее дистальным отделом срастается проксимальный отдел заплюсны, образуя большеберцово-заплюсневую кость (tibiotarsus). Малоберцовая сильно редуцирована и срослась с большеберцовой. Кости заплюсны срастаются с 2, 3, 4й плюсневыми костями, образуя заплюсно-плюсневый сустав, или цевку. Первая плюсневая кость маленькая и сочленяется с первым пальцем. Проксимальнее нее у петухов имеется шпорный отросток. Скелет пальцев насчитывает 4 луча. Количество и размер фаланг у разных видов варьирует.

Мускулатура.
У нелетающих птиц или летающих с трудом, к которым относятся куры, мускулатура бледная, в ней меньше чем в красных кровеносных сосудов, меньше миоглобина, преобладают гликолитические ферменты, благодаря чему они быстро сокращаются, но утомление наступает довольно скоро.
Хорошо развиты кожные мышцы, так как часть из них оканчивается на перьевых влагалищах. Мимическая мускулатура отсутствует, однако хорошо развиты жевательные мышцы. Дорсальные мышцы грудного и поясничного отделов позвоночника развиты очень слабо из-за неподвижности этих отделов. Брюшные мышцы представлены тонкими и слабыми пластами. Шейная мускулатура у птиц хорошо развита и дифференцирована. Довольно сложная мускулатура крыла и тазовых конечностей, особенно массивны мышцы бедра.
Кожный покров и его производные.
Кожный покров птиц состоит из эпидермиса, основы кожи и подкожного слоя. В коже не содержится потовых и сальных желез, эпидермис постоянно шелушится. Над последними крестцовыми позвонками имеется копчиковая железа (glandula uropigii), функционирующая наподобие сальной и служащая для смазки перьевого покрова (при помощи клюва). Большое значение при полете и для терморегуляции, осязания, защиты и полового деморфизма имеют перья. У домашних птиц различают контурные (покровные), нитчатые, пуховые и кисточковые перья.
Линька у птиц бывает ювенильная (раз в жизни) и сезонная (раз в год). На период линьки у домашних птиц прекращается яйценоскость.
Органы пищеварения.
Ротоглотка птиц состоит из ротовой полости и глотки. В ротовой полости отсутствуют зубы, десны, щеки и губы. Челюсти одеты роговым чехлом — клювом, который состоит из надклювья и подклювья.
Пищевод имеет широкий просвет и переходит в зоб (ingluves), представленный у кур перед входом в грудной отдел односторонним выпячиванием пищевода с правой стороны. В нем происходит накапливание и мацерация твердого питательного материала.
Желудок состоит из железистой и мускульной частей. Железистая часть расположена между долями печени как продолжение пищевода, содержит железы. Сужаясь, она переходит в мускульную, сильнее выраженную у зерноядных, округлую крупную часть. Ее стенки формируют четыре крупных мышцы из гладкой мышечной ткани. На наружных поверхностях видны блестящие белые сухожильные зеркала. Эта часть по функции коррелятивно связана с зобом. Трубчатые железы мускульного желудка многих птиц образуют кутикулу: твердую кератиновую оболочку, которая так же помогает механически обрабатывать пищу (перетирать).
Двенадцатиперстная кишка выходит с правой стороны краниального края мышечной части желудка, образуя петлю, между коленами которой расположена поджелудочная железа, закрепленная поджелудочно-двенадцатиперстной связкой. Железа имеет две (утки, гуси) или три (куры) доли, от которых отходит соответствующее количество протоков.
Далее идет тощая кишка длиной около 1 метра. У цыплят на стенке кишки есть остаток бывшего желточного мешка в виде небольшого дивертикула. У 50% кур он незаметен, однако у большинства гусей и уток сохраняется. Подвздошная кишка лежит между правой и левой слепыми кишками и заканчивается в толстой кишке.
Печень у птиц сравнительно крупная, разделяется на две доли, удерживается серповидной связкой. На правой ее доле у большинства птиц имеется желчный пузырь. Из левой доли начинается печеночный проток, который из правой доли идет в желчный пузырь, от которого в двенадцатиперстную кишку направляется пузырный проток.
Толстый кишечник отграничен от тонкого складкой слизистой оболочки, за которой расположена две слепые кишки. Далее под позвоночником идет прямая кишка, которая впадает в клоаку.
Клоака (cloaca) — конечная часть пищеварительного тракта. Двумя складками она подразделяется на три отдела: краниальный (coprodeum), средний (urodeum) и конечный(proctodeum). В средний отдел открываются мочеточники и выводящие пути половых органов. Дефекация и выделение происходят одновременно при помощи мускулатуры кишечной стенки и давления воздухоносных мешков.

Органы дыхания.
Лёгкие птиц не содержат альвеол, как у млекопитающих, а состоит из миллионов тонких парабронхов, соединенных на концах с дорсобронхами и вентробронхами. Вдоль каждого парабронха проходит капилляр. Кровь в них и воздух в парабронхах двигаются во встречных направлениях. Газообмен происходит через аэрогематический барьер
В связи с образом жизни, у органов дыхания птиц имеется несколько характерных особенностей, позволяющих птицам вентилировать свои органы дыхания во время полета:
1) простота структуры носовой полости;
2) наличие певчей гортани;
3) своеобразной строение легких, которые занимают небольшой объем в грудной клетке;
4) усложненное развитие воздухоносных мешков.
Носовая полость разделена перегородкой на две половины, в каждой из которых находятся верхняя и нижняя носовые раковины. Лабиринта решетчатой кости нет. Носовая полость сообщается щелью с инфраорбитальной полостью, в стенке которой проходит слезно-носовой канал.
У птиц различают верхнюю краниальную гортань и нижнюю звуковую (певчую), расположенную в области бифуркации. Певчая гортань состоит из частей: барабана, мостика с полулунной мембраной и барабанных перепонок (наружной и внутренней). Вход в гортань прикрывает слизистая складка, заменяющая надгортанник.
Трахея в области шеи лежит вентрально от позвоночника, в грудную полость входит между ключицами. Трахеальные кольца сплошные. Бифуркация располагается над основанием сердца.
Легкие светло-розового цвета, имеют специфическое строение. В легочной ткани газообмен происходит через стенки воздухоносных капилляров. Главные бронхи проходят через легкие и заканчиваются в воздухоносных мешках: при вдохе воздух поступает в легкие и заполняет грудные и брюшные мешки, при выдохе воздух из этих мешков через легкие проходит в шейные и подключичные мешки. В плевральной полости легких находятся тонкие волокна соединительной ткани, соединяющие поверхность легких в грудной стенкой. Также различают 6 видов бронхов: главный бронх, бронхи второго порядка (без хрящей в стенках), эктобронхи (проходят в воздухоносные мешки), возвратные мешковые бронхи (ведут обратно в легкие), эндобронхи (направлены внутри легких дорсально и латерально), парабронхи (от них ответвляются респираторные участки легкого). Ряд воздухоносных бронхов открывается в воздухоносные мешки, представленные выпячиваниями слизистой оболочки, плотно одетой серозной оболочкой. Они дают ответвления, проникающие в кости (за исключением черепа). Их насчитывают в обоих легких девять: межключичный (непарный) мешок (saccus interclaviculares), шейные (sacci cervicales), краниальные и каудальные грудные, или промежуточные (sacci thoracici craniales et caudales), брюшные мешки (sacci abdominales). Мешки служат дополнительными резервуарами для воздуха, а так же совершенствуют сам акт дыхания: птицы получают кислород не только при вдохе, но и при выдохе, что существенно повышает уровень метаболизма. Также подмышечные дивертикулы межключичных мешков при полете выполняют роль мехов, заменяющих движения грудной клетки. Также они играют роль при издавании звуков, опорожнении клоаки, при плавании, и, что очень важно, предохраняют организм от перегрева во время полета.

Органы мочеотделения.
Система органов выделения у птиц заметно проще, чем у млекопитающих. Почки не имеют почечных чашек, лоханки, и даже нет четкого разграничения на мочеотделительную и отводящую зоны. Лежат в вентральных углублениях пояснично-крестцового отдела позвоночника и подвздошной кости. Мочеотделительные канальцы, подходя к вентральному (медиальному) краю почки, соединяются в короткие ветви, которые и открываются в мочеточник. Мочеточник проходит по медиальному краю назад и открывается в средний отдел клоаки. Мочевого пузыря у птиц нет.

Половые органы самца.
Семенники бобовидной или яйцевидной формы, размер их зависит от полового цикла. Закреплены в брюшной полости при помощи короткой брыжейки. На медиальной поверхности есть небольшие придатки. Семяпроводы извиваются и ведут в средний отдел клоаки, где открываются на небольшом сосочке у петухов. У селезня имеется аналог наружного полового органа. Придаточный половых желез у птиц нет.
Половые органы самки.
Правый яичник редуцируется в период эмбрионального развития. Глубокий слой яичника является глубокой зоной. С возрастом яичник становится все более бугристым за счет зреющих фолликулов. Яйцеклетки растут неравномерно, самые зрелые отвисают на стеблевидных выростах серозной оболочки. После выходя яйца на стебельке некоторое время остается полая чашка (calyix).
Яйцепровод состоит из воронки (fundibulum), белковой части, перешейка (istmus), птичьей матки и влагалища, открывающегося в средний отдел клоаки. В процессе прохождения по яйцеводу формируется белковая, а затем кожистая, и наконец, известковая скорлупа.

Система органов крово- и лимфообращения.
Сердце птиц четырехкамерное, полностью разделено на правую и левую половины. В правом желудочке нет папиллярных мускулов. У атриовентрикулярного отверстия есть двойная мышечная пластинка, служащая клапаном этого отверстия.
Дуга аорты сохраняется правая. Также особенностью является наличие двух краниальных полых вен.
Лимфатические узлы встречаются редко и располагаются в двух местах: в области входа в грудную клетку у конца яремных вен и в области поясницы над позвоночником. На спинной стороне клоаки расположена фабрициева сумка, орган, значительно редуцированный у взрослых птиц (начиная с 8—9-месячного возраста), но нормально функционирующий у молодых. Фабрициева сумка образует лимфоциты и оксифильные лейкоциты.
Селезенка небольшая, округлой формы, лежит на правой стороне желудка.

Эндокринный аппарат.
Представлен гипофизом, эпифизом, щитовидной железой, околощитовидными железами, тимусом, надпочечниками и ультимобронхиальными железами.

Нервная система.
Продолговатый мозг сильно выпуклый.
Мозжечок состоит из хорошо развитого червячка и небольших долей.
Средний мозг состоит из хорошо выраженного двухолмия и широкой полости. Промежуточный мозг имеет небольшие зрительные бугры.
Большие полушария характеризуются тем, что не имеют извилин и борозд (кроме сильвиевой). Мозолистое тело отсутствует, нет аммоновых рогов, боковые желудочки широки. Все черепные нервы присутствуют, однако некоторые слабо развиты из-за недоразвитой мимической и некоторой другой мускулатуры.

Органы чувств.
Глазное яблоко относительно большое. В склере имеется хрящевая пластинка, окостеневшая при переходе в роговицу, и костная ткань в участке выхода зрительного нерва. На сосудистой оболочке около выхода зрительного нерва расположен гребень в виде клиновидного выступа, вершина которого прикреплена к капсуле хрусталика. В нижнем веке присутствует хрящевая пластинка. Развито третье веко. Слезная железа небольшая с одним выводным протоком. Между орбитой и периорбитой лежит гардерова железа.

Наружное ухо не имеет ушной раковины, входное отверстие прикрыто складкой кожи и перьями. Барабанная перепонка закреплена на костном кольце. В среднем ухе всего одна слуховая косточка — столбик. В улитке есть слуховой сосочек (аналог кортикова органа).

Обонятельный анализатор представлен клетками в дорсальной носовой раковине. Вкусовые сосочки на языке отсутствуют. Есть вкусовые окончания в слизистой языка кур и вкусовые луковицы у уток и гусей. У птенцов вкусовых рецепторов больше.
Кожные анализаторы представлены свободными нервными окончаниями в коже. Особо много их в цероме на границе клюва с кожей головы. У уток и гусей их также много в пластинках рамфотеки и в восковице, покрывающей поверхность надклювья.

Ветеринарный врач Казаков Артем Аркадьевич