У акулы хорда или позвоночник

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А.
Практикум по зоологии позвоночных
М., Высшая школа. 1981 г.

ТЕМА 4. СКЕЛЕТ АКУЛЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes
Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii
Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes
Представитель — Колючая акула, Squalus acanthias L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы: 
1. Заранее отпрепарированные и хранящиеся в 70%-ном спирте
(или специально обработанные, см. приложение 5,):
череп акулы (осевой вместе с висцеральным);
плечевой пояс с грудными плавниками;
тазовый пояс с брюшными плавниками;
хвостовой плавник;
продольные разрезы позвоночного столба (по нескольку позвонков из туловищного и хвостового отделов). Поперечные разрезы туловищного и хвостового позвонков.
2. Ванночка.
3. Пинцет.
4. Препарировальные иглы — 2.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть особенности строения черепа, позвоночника, парных и непарных конечностей акулы. Сделать следующие рисунки: 
1. Весь череп сбоку.
2. Плечевой пояс с грудным плавником.
3. Тазовый пояс с брюшным плавником.
4. Хвостовой плавник.
5. Продольный разрез хвостовых позвонков.
6. Поперечный разрез туловищного позвонка.
7. Поперечный разрез хвостового плавника.

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет хрящевых рыб образован хрящевой тканью и разделяется на следующие отделы: осевой скелет (позвоночник), череп, парные плавники и их пояса, непарные плавники. Осевой скелет. Представлен позвоночным столбом, образованным хрящевыми позвонками. Хорда в значительной степени редуцирована; она сохраняется в виде относительно тонкого тяжа, пронизывающего тела позвонков и расширяющегося в местах соединения двух соседних позвонков (рис. 19, 1; рис. 20, 1). Позвоночник подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.

Каждый позвонок состоит из тела позвонка (corpus vertebrae; рис. 19, 2; рис. 20, 2), имеющего цилиндрическую форму. Передняя и задняя поверхности тела позвонка вогнуты; такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицельными. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой (рис. 19, 1). В центре тел позвонков имеется сквозной продольный Канал, также заполненный хордой (рис. 20, 1). От верхнебоковых поверхностей тел позвонков отходят парные выросты, вверху смыкающиеся друг с другом; они образуют верхние дуги (arcusneuralis; рис. 19, 3; рис. 20, 3). Верхние дуги имеют широкое основание и суженную вершину. В местах соединения соседних позвонков между верхними дугами вклиниваются хрящевые вставочные пластинки (рис. 19, 4); при рассматривании сбоку они имеют вид треугольников, направленных вершинами книзу. В канале, образованном верхними дугами и вставочными пластинками, располагается спинной мозг (рис. 19, 5; рис. 20, 4).

Рис. 19. Продольный разрез хвостового отдела позвоночного столба акулы:
1 — хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — верхняя вставочная пластинка, 5 — канал для спинного мозга, 6 — нижняя дуга, 7 — гемальный канал, 8 — нижняя вставочная пластинка, 9 — отверстия для выхода спинномозговых нервов

От боковых сторон туловищных позвонков отходят короткие поперечные отростки (рис. 20, 5), к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра (costa; рис. 20, 6). В хвостовых позвонках поперечные отростки направлены вниз и смыкаются, давая нижние дуги (arcus haemalis; рис. 19, 6; рис. 20, 7). Между нижними дугами соседних позвонков имеются маленькие, плохо заметные вставочные пластинки. Канал, образованный нижними дугами, называется гемальным; в нем располагаются основные кровеносные сосуды хвостового отдела — хвостовая артерия и хвостовая вена. Благодаря развитию нижних дуг и формированию гемального канала эти сосуды не пережимаются при резких изгибах хвоста.

Рис. 20. Поперечный разрез позвонков акулы.
А — туловищный позвонок, Б — хвостовой позвонок:
1 — хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — спинной мозг, 5 — поперечный отросток, 6 — ребро, 7 — нижняя дуга, 8 — гемальный канал

Череп состоит из двух отделов: осевого (мозговая коробка) и висцерального (скелет ротового и жаберного аппаратов).

Рис. 21. Череп акулы сбоку:
1 — рострум, 2 — обонятельная капсула, 3 — глазница, 4 — слуховой отдел, 5 — затылочный отдел, 6 — нёбно-квадратный хрящ, 7 — меккелев хрящ, 8 — подвесок, 9 — гиоид, 10 — непарный элемент подъязычной дуги, 11 — жаберные дуги (I —V), 12 — губные хрящи

Осевой череп (neurocranium) представляет собой сплошную хрящевую коробку, прикрывающую головной мозг со всех сторон (только в крыше черепа остается небольшое отверстие — фонтанель, затянутое соединительной тканью). В этой сплошной черепной коробке различают несколько частей. Спереди вытянутый хрящ поддерживает рыло — рострум (rostrum; рис. 21, 1). У основания ростр ума лежат обонятельные капсулы (рис. 21, 2). Позади них расположены обширные углубления боковых стенок черепа — глазницы (рис. 21, 3), в которых помещаются глаза. За глазницами располагается слуховой отдел черепа (рис. 21, 4), в стенках которого заключены слуховые капсулы. Задняя часть черепа называется затылочным отделом (рис. 21, 5). В нем имеется большое затылочное отверстие (foramen occipitale), через которое проходит спинной мозг. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый позвонок.

Сверху головной мозг защищает хрящевая крыша черепа (рис. 22, 6). Основание черепа довольно широкое; черепная коробка, внутри которой заключен головной мозг, разделяет глазницы. Такой тип черепа называется платибазальным.

Рис. 22. Череп акулы
А — вид сверху; Б — вид снизу:
1 — рострум, 2 — обонятельная капсула, 3 — глазница, 4 — слуховой отдел, 5 — затылочный отдел, 6 — крыша черепа, 7 — фонтанель, 8 — нёбно-квадратный хрящ, 9 — меккелев хрящ, 10 — подвесок, 11 — гиоид, 12 — непарный элемент подъязычной дуги, 13 — жаберные дуги (I —V), 14 — копулы жаберных дуг, 15 — губные хрящи

Висцеральный череп (splanchnocranium) представлен серией подвижных, расчлененных хрящевых дуг. Передняя висцеральная дуга — челюстная — состоит из двух парных отделов: нёбно-квадратного хряща (cartilago palato-quadratum; рис. 21, 6), выполняющего функцию верхней челюсти, и подвижно сочлененного с ним меккелева хряща (cartilago Meckeli; рис. 21, 7), составляющего нижнюю челюсть. Нёбно-квадратные хрящи правой и левой сторон спереди срастаются; то же происходит и с меккелевыми хрящами.

Позади челюстной дуги располагается подъязычная дуга, состоящая из двух парных и одного непарного хрящей. Верхний парный хрящ называют подвеском — гиомандибуляре (hyomandibulare; рис. 21, 8; рис. 22, 10). Своей верхней частью подвесок при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа, а к его нижнему концу подвижно прикрепляются: а) челюстная дуга и б) нижний парный элемент подъязычной дуги — гиоид (hyoideum; рис. 21, 9; 22, 11).

Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарный элемент — основной гиоидный хрящ (basihyale, или copula; рис. 22, 12); он поддерживает складку языка.

Таким образом, у акуловых рыб челюстная дуга соединяется с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — гиомандибуляре. Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией.

Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг (рис. 21, 11; рис. 22, 13), каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой хрящевых элементов. Каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг — копулы (рис. 22, 14), которые иногда частично сливаются друг с другом. Это обеспечивает укрепление нижней части жаберного аппарата. На боковой поверхности жаберных дуг в один ряд расположены палочковидные хрящи — жаберные тычинки, не пропускающие пищу в жаберные щели (рис. 16). Все жаберные дуги соединяются друг с другом и с позвоночным столбом связками и пучками межжаберных мышц.

Впереди челюстной дуги располагаются маленькие хрящи — губные (рис. 21, 12; рис. 22, 15) — остатки двух редуцированных висцеральных дуг, лежавших впереди челюстной. Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс (рис. 23) имеет вид хрящевого полукольца, лежащего в мускулатуре стенок тела позади жаберного отдела. На его боковой поверхности с каждой стороны имеются сочленовные выросты (рис. 23, 3). Часть пояса, лежащая дорзальнее этого выроста, называется лопаточным отделом (рис. 23, 1), вентральнее — коракоидным (рис. 23, 2).

Рис. 23. Плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы:
1 — лопаточный отдел плечевого пояса, 2 — коракоидный отдел плечевого пояса, 3 — сочленовный вырост, 4 — базальные хрящи скелета грудного плавника, 5 — ряды радиальных хрящей, 6 — эластотрихии

В основании скелета свободной конечности (грудного плавника) расположены три уплощенных базальных хряща (basalia; рис. 23, 4), причлененных к сочленовному выросту плечевого пояса. Дистальнее базальных хрящей расположены три ряда палочковидных радиальных хрящей (radialia; рис. 23, 5).

Остальная часть лопасти свободного плавника поддерживается многочисленными тонкими эластиновыми нитями (elastotrichia; рис. 23, 6) — элементами вторичного кожного скелета.

Тазовый пояс (рис. 24, 1) представлен хрящевой пластинкой, лежащей в толще брюшной мускулатуры перед клоакальной щелью. К его концам причленяется скелет брюшных плавников. В брюшных плавниках имеется только один базальный элемент (basalia; рис. 24, 2).

Рис. 24. Тазовый пояс и скелет брюшных плавников акулы
А — плавник самки; Б — плавник самца:
1 — тазовая пластинка, 2 — базальный хрящ брюшного плавника, 3 — радиальные хрящи, 4 — копулятивный вырост базального хряща брюшного плавника самца, 5 — эластиновые нити

Он сильно удлинен, и к нему прикрепляется один ряд радиальных хрящей (radialia; рис. 24, 3). Остальная часть свободного плавника поддерживается эластиновыми нитями (рис. 24, 5). У самцов удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника как скелетная основа копулятивного выроста (рис. 24, 4).

Непарные плавники. Представлены хвостовым, анальным и спинными плавниками. У колючей акулы анального плавника нет.

Рис. 25. Гетероцеркальный хвостовой плавник акулы:
1 — верхняя лопасть, 2 — нижняя лопасть хвостового плавника, 3 — позвоночный столб, 4 — дорзоспинальные хрящи, 5 — эластиновые нити

Хвостовой плавник (рис. 25) акул гетероцеркальный; т. е. его верхняя лопасть значительно длиннее нижней; осевой скелет — позвоночник (рис. 25, 3) заходит только в верхнюю лопасть. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков и ряд дорзоспинальных хрящей (рис. 25, 4), прикрепляющихся к верхним дугам хвостовых позвонков. Большая часть лопасти хвостового плавника поддерживается эластиновыми нитями (рис. 25, 5).

В основании скелета спинных и анального плавников лежат радиальные хрящи, которые погружены в толщу мускулатуры. Иногда они сливаются в более крупные образования. Свободная лопасть плавника поддерживается эластиновыми нитями. У колючей акулы перед каждым спинным плавником расположен роговой шип, который, как и плакоидные чешуи, представляет собой элемент кожного скелета.

НазадОглавлениеДалее