В позвоночнике млекопитающих выделяют

Позвоночник млекопитающих делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (рис. 1). Соприкасающиеся поверхности этих позвонков плоские (платицельный тип), между позвонками залегают межпозвоночные диски, или мениски. Верхние дуги хорошо выражены; в грудной области эти дуги продолжаются каждая в довольно длинный верхний костистый отросток. Уоснований дуг с каждой стороны расположены суставные отростки. Ребра имеют двойное причленение к позвонкам. В шейной области они совершенно рудиментарны и срастаются с телами позвонков и с нижними частями поперечных отростков, причем между редуцированным ребром и поперечным отростком образуется небольшое отверстие. В грудном отделе каждое ребро причленяется головкой между двумя соседними телами позвонков, а бугорком—к нижней части поперечного отростка.

Ребро слагается из двух отделов: позвоночного и грудного. Последний остается хрящевым в течение всей жизни (за исключением однопроходных и неполнозубых, у которых он окостеневает). Поперечные отростки отходят от боковых оснований верхних дуг и только в поясничной области они иногда сидят на телах позвонков.

Рис. 1 . Скелет кролика.

1—нижняя челюсть; 2—верхняя челюсть; 3—скуловая дуга; 4—верх глазницы; 5—шейные; 6—грудные; 7—поясничные; 8—крестцовые и 9—хвостовые позвонки; 10—подвздошная кость; 11—седалищная кость; 12—лонно-седалищное отверстие; 13—лонная или лобковая кость; 14—бедро; 15—коленная чашка; 16—большая берцовая кость; 17—малая берцовая кость; 18—пяточная кость; 19—кости предплюсны; 20—ребра; 21—локтевая кость; 22—плечевая кость; 23—лучевая кость; 24—лопатка; 25—грудина; 26—ключица.

В шейном отделе у огромного большинства млекопитающих насчитывают 7 позвонков (только у ламантина и у одного вида ленивца, Choloepus hoffmani, их 6, а у ленивцев рода Bradypus—от 8 до 10). Длина шеи зависит, таким образом, не от числа позвонков, а от длины тела каждого из них. У китов шея почти совершенно отсутствует и слагается из 7 совершенно плоских позвонков, которые к тому же нередко срастаются между собой; у жирафы шея поддерживается 7 очень вытянутыми позвонками.

В грудном отделе насчитывают от 12 до 15 позвонков, в наибольшем числе случаев их 13 (у броненосца рода Tatusia и у клюворылого кита Hyperoodon их 9, у ленивца Choloepus их 24).

Число поясничных позвонков вариирует от 2 до 9. В состав их поперечных отростков входят и рудиментарные ребра.

У большинства млекопитающих имеется 4 крестцовых позвонка (реже 3—у хищных). В крестце утконоса только 2 позвонка (как у рептилий).

Количество хвостовых позвонков подвержено большой вариации: у обезьян-гиббонов и у некоторых летучих мышей лишь 3 позвонка, у длиннохвостого танрека (из насекомоядных)—47, у длиннохвостого ящера—49.

Пояс передних конечностей млекопитающих

Грудина млекопитающих слагается из нескольких отделов. Расширенный передний (praesternum, или manubrium) связан с первой парой ребер и ключицами (если таковые имеются); средний отдел (mesostemum) состоит из нескольких костных частей, связывающих между собой концы нескольких пар ребер. Наконец, в нижней части грудина заканчивается мечевидным отростком (xypbisternum) яйцеродных млекопитающих существует непарное окостенение, лежащее впереди грудины и имеющее форму буквы Т. К отросткам упомянутого окостечения прилегают ключицы. Это—кость хрящевого происхождения, формирующаяся из трех зачатков. Вследствие указанных данных ее невозможно сравнивать с episternum рептилий, как это делалось прежними авторами (рис. 2, Ер).

Форма и очертания лопатки крайне вариируют. Пожалуй, наиболее часто эта кость имеет вид вытянутого неправильного треугольника (например у кролика). Вдоль верхней части, ближе к наружному краю, тянется гребень лопатки, заканчивающийся спереди акромиальным отростком (processus acromialis). На относительно суженном нижне-переднем отделе лопатки заметна вогнутая сочленовная поверхность для головки плечевой кости, а над этой вогнутостью возвышается искривленный коракоидный отросток (дериват бывшего коракоида). У яйцеродных млекопитающих имеются хорошо развитые столбчатые метакоракоиды, похожие на таковые у птиц (рис. 2, Со). По интересному наблюдению Брума, у детенышей сумчатых куниц и кускусов (из Marsupialia), обретающихся еще в сумке матери, обнаруживаются коракоиды, соединяющиеся с грудиной; позднее они редуцируются и сливаются с лопаткой, образуя упомянутые отростки.

Рис. 2. Плечевой пояс утконоса.

Cl—ключица; G—сочленовная ямка для головки плечевой кости; Со—коракоид (метакор акоид); Со — эпикоракоид; Ер—episternum; S t—грудина; S—лопатка.

Ключицы имеют вид тонких, слегка искривленных костей. Они отсутствуют у копытных и хоботных; среди сумчатых они рудиментарны только у бандику; у насекомоядных отсутствуют только у выдровой землеройки; у большинства грызунов имеются; рудиментарны или отсутствуют у хищных.

Сравнение грудного пояса птицы и млекопитающего. В заключение полезно сделать сравнение частей грудного пояса птицы и млекопитающего . В прилагаемой схеме на звания костей, соединенных у данных животных сочленениями, объединены простыми стрелками, сросшиеся кости—двойными стрелками

Строение передней конечности млекопитающих

Конечности характеризуются значительной длиной их основных отделов. Плечевая кость отличается разнообразием своей длины и толщины. Так, она вытянута и тонка у летучих мышей, сравнительно весьма коротка и расширена у землероев, например, у крота. Концевой отдел плечевой кости несет расширенный сустав (trochlea) для соединения с предплечьем, состоящим из локтевой и лучевой костей. У многих зверей эти кости приблизительно одинаковой толщины и длины. Они весьма укорочены у китообразных, например, у дельфинов, и крайне длинны и вытянуты у ленивцев. Лучевая кость иногда снабжена сильным угловым отростком (processus olecranon); он особенно велик у крота и утконоса. У летучих мышей лучевая кость значительно больше и массивнее локтевой, при этом лучевая кость длиннее плечевой. Очень слаба локтевая кость у лошадей и жвачных и хорошо развита у свиней, бегемотов, тапиров и носорогов. В передней конечности (например, у человека) развивается способность лучевой кости вместе с кистью вращаться вокруг локтевой, так что рука из положения ладонью вверх и вперед (при параллельном положении костей предплечья)— супинация—может переходить в расположение ладонью вниз и назад— пронация (с перекрестом локтевой кости лучевой).

Кисть передней конечности относительно примитивна; обычно имеются все пять пальцев, нередки рудименты переднего шестого (praepollex). Присутствие центральной косточки запястья может считаться примитивным признаком. Она имеется у грызунов, китообразных и многих неполнозубых; отсутствует или слабо развита у многих копытных (за исключением даманов, тапиров, свиней), имеется у молодых слонов, у которых позднее сливается с radiale.

Здесь дана новая сравнительно-анатомическая номенклатура названных костей. Для сопоставления с анатомией человека и со старыми руководствами привожу прежние наименования костей:

Radiale………naviculare: cuboideum

Intermedium……lunatum

Ulnare………triquetrum, cuneiforme

Centrale………intermedium, mediale

Carpale 1……..trapezium, multangulum majus

Garpale 3……..trapezoideum, multangulum minus

Carpale 3+4……hamatum, uncinatum

Сообразно с разнообразием функций структура конечностей весьма различна. У роющих млекопитающих (кротов, броненосцев) лапы широки, у плавающих (киты, сирены)—ластообразны. У летучих мышей чрезвычайно удлиняются пальцы (особенно вытянуты пястные кости). Большинство млекопитающих при ходьбе упирается на всю кисть и ступню (стопоходящие; быстро бегающие); многие грызуны, хищники становятся лишь на концы пальцев (пальцеходящие). У лучших бегунов среди копытных животное ступает либо на концы средних пальцев (третьего и четвертого у парнокопытных), либо на один третий палец (у непарнокопытных).

Строение таза млекопитающих

Таз слагается из трех костей: подвздошной (ileum), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Кроме них, нередко развивается еще особое окостенение—небольшая вертлужная кость (os acetabulare), лежащая в передней части вертлужной впадины. Обычно у взрослых животных все названные кости срастаются между собой в одну безыменную кость (os innominatum). У млекопитающих наблюдается широкое сращение, соединяющее лобковый и седалищный отделы (у большинства насекомоядных, у броненосцев, приматов названное сращение имеется лишь в передней, лонной, части тазового пояса).

У однопроходных и сумчатых с лобковыми костями связана пара косточек (ossa marsupialia). к поддержанию сумки эти кости не имеют прямого отношения. Вероятно, они служат в качестве пассивного упора для мускулатуры при давлении мускулов на молочные соски при лактации (М. Weber, 1928).

Структура задней конечности

Основной отдел бедра несет два-три выступа для прикрепления мышц. В голени малая берцовая кость развита слабее большой, иногда совершенно редуцируется и прирастает к последней. В колене наблюдается сухожильная кость коленная чашечка (patella). В предплюсне расположены лишь две кости: наружная пяточная (fibulare-calcaneus) несет большой пяточный выступ; внутренняя таранная кость (astragalus) представляет обычно комплекс из слияния промежуточной (intermedium), центральной (centrale) костей, а также редуцированной tibiale. Общая схема задней ступни такова:

Статья на тему Строение позвоночника млекопитающих

класс Млекопитающие (Звери)

            подкласс Яйцекладущие

            подкласс Сумчатые

            подкласс Плацентарные 

Высокая организация млекопитающих и сложная высшая нервная деятельность обеспечили широкое распространение их. Ныне на земном шаре насчитывается более 4000 видов млекопитающих.

Основные ароморфозы:

• дифференцировка коры головного мозга;

• наличие матки и молочных желез — внутриутробное вынашивание потомства и выкармливание детенышей молоком;

• четырёхкамерное сердце и полное разделение кругов кровообращения;

• альвеолярные лёгкие и диафрагма;

• волосяной покров, подкожная жировая клетчатка и кожное кровоснабжение — совершенство терморегуляции.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИЕ 

Покровы

Кожа состоит из эпидермиса, дермы и подкожно-жировой клетчатки. Развит волосяной покров и многочисленные сальные и потовые кожные железы. У некоторых видов волосяной покров редуцирован.

Скелет

Скелет головы: крупный череп с подвижно причленённой нижней челюстью. В углублениях челюстей находятся зубы. 

Скелет позвоночника состоит из 5 отделов:

• шейный отдел: 7 позвонков;

• грудной отдел: 12 позвонков; обеспечивает прикрепление грудной клетки;

• поясничный отдел: 6−7 позвонков;

• крестцовый отдел: 4 позвонка; прикрепление пояса нижних конечностей;

• хвостовой отдел с разным числом позвонков.

Позвоночник состоит из отдельных позвонков. Позвонки плотно, но подвижно соединены между собой. Задние дуги позвонков образуют длинную трубку, внутри которой расположен спинной мозг.

Скелет грудной клетки: парные рёбра соединены одним концом с грудными позвонками, другим — с непарной грудиной.

Пояс передних конечностей (плечевой пояс): парные лопатки и ключицы (отсутствует у некоторых псовых и непарнокопытных). Отсутствует воронья кость (коракоид).

Скелет передних конечностей: парные плечевые кости, кости предплечья (локтевая и лучевая), кости кисти (кости запястья, пясти и фаланги пальцев).

Пояс задних конечностей (тазовый пояс): парные сросшиеся подвздошные, седалищные и лобковые кости.

Скелет задних конечностей: парные кости бедра, кости голени (большая и малая берцовая), кости стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). 

Рис. Скелет кошки

Мышцы

У большинства млекопитающих наиболее развиты мышцы спины, конечностей и их поясов. Межрёберные мышцы  поднимают и опускают грудную клетку, выполняя дыхательные движения.

Диафрагма — плоская мышца, разделяющая грудную и брюшную полости тела. Функция диафрагмы: расширение лёгких.

нервная система

Головной мозг млекопитающих состоит из пяти отделов.

Наиболее развит передний мозг, имеющий крупные полушария с развитой корой. У млекопитающих с более сложным поведением (хищников и приматов) поверхность полушарий имеет многочисленные борозды и извилины, которые существенно увеличивают площадь коры головного мозга.

Кора больших полушарий — центр высшей нервной деятельности млекопитающих.

Усложнение нервной системы отражается на поведении животных. В основе всех поведенческих актов лежит рефлекс. 

Рефлекс — ответная реакция организма на внешнее раздражение с участием центральной нервной системы:

• безусловные (врождённые) рефлексы;

• условные (приобретённые) рефлексы.

Инстинкт — цепочка врождённых рефлекторных действий (инстинкты охраны потомства, постройки нор и т. д.).

органы чувств

Органов чувств у млекопитающих пять: зрение, слух, обоняние, осязание, вкус. 

Степень развития того или иного органа чувств определяется особенностями образа жизни и типа питания.

Орган слуха: внутреннее, среднее (3 слуховые косточки) и наружное ухо с наружной ушной раковиной.

Вибриссы — осязательные механочувствительные длинные жёсткие волосы многих млекопитающих, выступающие над поверхностью шёрстного покрова.

Кровеносная система

Сердце четырёхкамерное: правая сторона сердца — венозная, левая — артериальная.

Левая дуга аорты.

Артериальная кровь из левого желудочка по большому кругу кровообращения доставляется ко всем органам, отдаёт кислород, превращается в венозную и собирается по венам в правое предсердие, а затем — в правый желудочек. Далее венозная кровь из сердца по лёгочной артерии поступает в лёгкие, где насыщается кислородом (становясь вновь артериальной), оттуда двигается по лёгочной вене и снова попадает в левое предсердие и желудочек.

Таким образом, кровь проходит два круга кровообращения:

• большой круг: от левого желудочка до правого предсердия;

• малый, или лёгочный, круг: от правого желудочка до левого предсердия.

Быстрое движение чистой артериальной и венозной крови обеспечивает организм необходимым количеством кислорода и удаляет углекислый газ. Это обеспечивает млекопитающим быстрый обмен веществ и постоянную температуру тела (гомойотермность).

дыхательная система

К органам дыхания собаки относятся лёгкие и проводящие пути: носовая полость, глотка, гортань, трахея, два бронха.

В гортани натянуты голосовые связки. Они могут приходить в движение (вибрировать) при прохождении через них воздуха, образовывая звуки.

Лёгкие альвеолярные — построены из мелких пузырьков (альвеол). В альвеолах лёгких происходит газообмен между кровеносными капиллярами и воздухом окружающей среды. Альвеолы значительно увеличвают дыхательную поверхность лёгких.

Вентиляция лёгких происходит благодаря расширению грудной клетки. Это обеспечивается работой межрёберных мышц и диафрагмы.

пищеварительная система

Ротовая полость (губы, зубы, язык, протоки слюнных желёз) — пищевод — желудок (у травоядных млекопитающих желудок многокамерный) — тонкая кишка (в неё выходят протоки печени и поджелудочной железы) — толстая кишка — анальное отверстие.

Гетеродонтная зубная система: резцы, клыки, премоляры, моляры.

У жвачных парнокопытных, питающихся трудноперевариваемой клетчаткой, желудок состоит из 4 отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Рубец, сетка и книжка служат для сбраживания пищи (с помощью кишечных симбионтов). Собственно желудком является сычуг.

Выделительная система

Парные тазовые почки — мочеточники — мочевой пузырь — мочеиспускательный канал.

Половая система

Раздельнополые. Половой диморфизм. 

Внутреннее оплодотворение.

Живорождение (искл. Яйцекладущие). Вскармливание детенышей молоком: у самок — молочные железы). Забота о потомстве.

У самок: парные яичники, яйцеводы, матка, влагалище.

У самцов: парные семенники, семяпроводы, семяизвергательный канал.

Зародыш развивается в матке. У большинства видов млекопитающих внутриутробное развитие связано с образованием у самок плаценты. Через плаценту устанавливается связь между кровеносными сосудами плода и материнского организма, что позволяет осуществлять у плода газообмен, приток питательных веществ и удаление продуктов распада.

У небольшой группы млекопитающих (утконос, ехидны) плацента не развивается, и они размножаются откладкой яиц. Но и в том и в другом случае детеныши вскармливаются молоком, которое содержит необходимые для развития органические и минеральные вещества.

После завершения молочного вскармливания связь между родителями и потомством ещё некоторое время сохраняется. Она необходима для передачи индивидуального опыта родителей потомству. 

Происхождение млекопитающих

Предками млекопитающих были примитивные малоспециализированные палеозойские пресмыкающиеся — зверозубые ящеры. Зубы у них были дифференцированы на резцы, клыки и коренные и располагались в ячейках.

В триасе одна из групп зверозубых ящеров стала приобретать черты прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.

Млекопитающие достигли расцвета в кайнозойскую эру.