Особенности строения костей в позвоночнике птиц

Основной опорой тела птиц служит костный скелет, или костяк, который состоит из черепа, осевого скелета, состоящего из позвоночного столба с ребрами и грудиной, и костей конечностей.

Форма и строение костей птиц

Форма костей зависит от их назначения и работы, Кости, которые прикрывают внутренние органы, плоски и сравнительно тонки, но широки, например кости черепа, грудная кость и некоторые другие. Кости ног и крыльев, служащие главным образом для передвижения, обычно бывают длинны и круглы. Наконец, имеются кости, которые одновременно выполняют все три назначения, то-есть служат опорой, защитой внутренних органов и рычагами. Таких костей очень много. Форма их довольно разнообразна. К ним относятся отдельные позвонки поpвоночного столба, ребра и т. д.

Все кости снаружи покрыты надкостницей (плотной соединительнотканной оболочкой). Непосредственно под надкостницей расположен плотный слой костной ткани, но внутри ткань кости становится очень пористой и приобретает губчатый вид. Таким образом, костное вещество подразделяется на компактное и губчатое. Первое покрывает кость снаружи, а второе занимает среднюю часть коротких костей. В длинных костях губчатое вещество заполняет всю среднюю часть суставных утолщений. В середине длинные кости бывают всегда полыми. Эта полость получила название костномозговой, так как у млекопитающих она заполнена костным мозгом.

У птиц эти полости наполняются и воздухом, что значительно облегчает вес костей. Особенно интересна в этом отношении плечевая кость, имеющая крупное отверстие, через которое воздухоносная полость кости соединяется с выростом (подмышечный дивертикул) воздухоносных мешков. Кроме плечевой кости, целый ряд других костей также имеет полости, заполненные воздухом, но только их входные отверстия бывают едва заметны.

Череп птиц

Череп птиц состоит из мозговой и лицевой частей. Мозговую часть черепа составляют кости: затылочная, теменные, лобные, височные, клиновидная и решетчатая. Лицевая часть черепа состоит из верхнечелюстных, носовых, скуловых, межчелюстной, слезных, нёбных, сошника, нижнечелюстных, квадратной и подъязычной костей. Все кости черепа соединяются между собой неподвижно посредством плотного шва, а некоторые кости совершенно   срастаются.
С позвоночным столбом череп соединен подвижным шаровидным суставом, вследствие чего голова птицы может легко вращаться во все стороны.

Осевой скелет

Позвоночный столб у птиц образуется из шейных, грудных, поясничных, крестцовых и хвостовых  позвонков.
В шейной части, в зависимости от длины шеи, насчитывают от 8 до 23 позвонков.

У кур их 13—14, у уток 14—16, у гусей — до 18 и у лебедя — 23 позвонка.

Все позвонки соединяются между собой седловидным суставом, как бы налегая один на другой, образуют все вместе спинномозговой канал, в котором помещается спинной мозг. Шейные позвонки имеют мелкие боковые отростки с маленькими отверстиями для прохождения кровеносных сосудов и нервов. За шейной частью следует грудная часть позвоночника.

В грудной части у кур и голубей имеется 7 позвонков, у уток и гусей — 9, причем первый и шестой лежат свободно второй, третий, четвертый и пятый слиты в одно целое. Седьмой позвонок соединен с поясничным позвонком. Позвонки грудной области сочленены с ребрами и образуют грудную полость. Каждое ребро соединено с телом позвонка и одновременно с его поперечным отростком. Другим концом ребра соединяются с грудной костью.

Грудная кость представляет собой довольно широкую пластинку к которым прикреплены ребра. Посредине грудной кости имеется костный выступ, так называемый гребень, к которой прикрепляются все грудные мышцы. Этот гребень бывает выше у птиц летающих и ниже у птиц  наземных,  мало летающих.
За грудной часгью позвоночника следуют поясничные и крестцовые части. Эта часть позвоночника имеет 14 позвонков, слитых вместе в одно целое, и носит название  тазовой   области.

Тазовая область состоит из поясничных и крестцовых позвонков, подвздошной кости, лонной и седалищной. На конечной части позвоночника расположены хвостовые позвонки. Хвстовых позвонков у кур имеется 5-6, у гусей  и уток — 7.

Конечности у птиц

Конечности   у   птиц    подразделяются    на    передние (крылья) и задние (ноги). Передняя конечность — крыло — соединена с туловищем посредством ключицы и лопатки. Ключица соединена с грудной костью особой связкой; иногда это соединение превращается в костную спайку. Ключица имеет У-образную форму и служит мощной опорой для крыльев. Крыло составляют плечевая, лучевая и локтевая кости, кости запястья, пясти и пальцев.

Плечевая кость сочленяется с каракоидной костью, ключицей и лопаткой, образуя шаровидную поверхность сустава, что дает эначительную подвижность плечевой кости, необходимую при движении крыла. Другим концом плечевая кость соединяется с двумя костями предплечья— локтевой  и  лучевой. Локтевая и лучевая кости другим своим концом сочленяются с костями запястья и пясти, а за   ними  следуют кости   пальцев, которых у птиц обычно бывает три.

Задняя конечность у птиц состоит из бедренной кости, которая одним концом соединена с подвздошной костью, а другим — с костями голени  — берцовыми, большой и малой.

Скелет птиц характерен рядом весьма специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Особенности строения скелета заключаются, во-первых, в своеобразных видоизменениях конечностей и поясов, во-вторых, в легкости и прочности всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства костей, прочность — срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни, так что у взрослой птицы швы между отдельными костями часто вовсе не заметны.

Позвоночник состоит из шейного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. При этом поясничный отдел у взрослой птицы входит в состав сложного крестца. Шейный отдел в связи со сложными движениями головы обладает значительной длиной и очень большой подвижностью. Подвижность обуславливается своеобразной формой позвонков, которые имеют седлообразные сочленовные поверхности. Такие позвонки называют гетероцельными. Угол поворота головы достигает обычно180°, а у сов даже 270°.

Число шейных позвонков у разных видов птиц неодинаково и варьирует в пределах от 11 до 25. Два первых шейных позвонка типичного для амниот строения, т. е. представлены атлантом и эпистрофеем.

Грудные позвонки ( от 3 до10) сращены между собой и с крестцом. Они несут ребра, подвижно сочлененные с грудиной. Ребро состоит из двух отделов, спинного и грудного, подвижно соединенных друг с другом и образующих угол, направленный вершиной назад, в связи с таким строением ребер грудина при сокращении соответствующих мышц может то отодвигаться, то приближаться к позвоночнику. В итоге меняется объем грудной клетки, а это имеет существенное значение для механизма дыхания.

Своеобразно строение грудины у птиц. Она представляет широкую, слегка выгнутую наружу костную пластинку, к краям которой причленяются грудные ребра. У огромного большинства современных птиц грудина несет костный киль. К киль симметрично слева и справа прикреплены мышцы, приводящие в движение крылья. Только страусовые птицы (и немногие виды, вторично утерявшие способность летать) не имеют киля, их грудина лишь слегка выпуклая. У пингвинов киль развит сильно, так как передние конечности выполняют у них большую работу при нырянии.

Поясничные позвонки полностью срастаются между собой, с подвздошными костями и с крестцовыми позвонками. С крестцовыми позвонками срастается часть хвостовых позвонков. В итоге образуется весьма характерный для птицы сложный крестец, состоящий из большего числа позвонков ( от 10 до 22). Однако истинных крестцовых позвонков у птиц, как и у рептилий, только 2. Сложный крестец имеет важное приспособительное значение в связи с опорой тела птиц только на задние конечности. Свободных хвостовых позвонков у птиц 6-9; хвостовой отдел заканчивается вертикальной костной пластинкой- копчиковой костью, или пигостилем, опорой для прикрепления хвостовых, точнее, рулевых перьев.

Череп птиц по обшей схеме строения весьма близок к черепу рептилий. Затылочный отдел составлен обычными четырьмя затылочными костями (основной, двумя боковыми и верхней). Затылочный мыщелок, как и у рептилий, один. Слуховая капсула формируется, как и у рептилий, тремя ушными костями, которые у взрослых птиц сливаются в одну кость.

Дно черепа представлено основной клиновидной и переднеклиновидной костями, а также небными и крыловидными костями. Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости. К последним сзади причленяются палочковидные скуловые и квадратноскуловые кости, которые в свою очередь соединяются с квадратными костями. В итоге образуется весьма характерная для птиц нижняя височная дуга, ограничивающая глазницу и височную яму. Нижняя челюсть состоит из гомологичной меккелеву хрящу сочленовной кости и из кожного происхождения зубной, пластинчатой, угловой и венечной костей.

Подъязычный аппарат костный, в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг. Слуховая косточка, как и у рептилий, одна и вполне ей гомологична.

Наряду со сходством общей схемы строения череп птиц существенно отличаются от такового рептилий рядом особенностей приспособительного характера. Обращает внимание относительно громадный объем мозговой коробки и огромный глазничные впадины, что связано с развитием головного мозга ( главным образом его полушарий) и очень крупными глазными яблоками. Глаза у птиц являются важнейшим органом чувств. Челюсти, как правило, сильно вытянуты, и кости их срастаются между собой. Возникает весьма совершенный, прочный хватательный аппарат. Кости мозговой коробки тонкие и срастаются очень рано. В итоге коробка легка и прочна. Добавим к этому, что ряд костей черепа пневматичен.

Передние конечности и их пояс в связи с приспособлениями к полету имеют ряд особенностей. Пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы, которыми своими проксимальными концами формируют площадку для причленения плечевой кости. Лопатка длинная, саблевидно изогнутая, лежит на ребрах, по которым она может свободно скользить. Коракоид, развитый очень сильно, одним концом упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения плеча. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуя характерную для птиц вилочку, придающую поясу особую упругость.

Скелет самого крыла состоит из всех типичных для пятипалой конечности отделов. При этом плечо и предпрелечье существенно не изменены, а кисть, наоборот, имеет ряд своеобразных особенностей. Запястье сильно редуцировано. Его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные – с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и дистальном отделе и образующих в итоге сложную пястно-запястную кость. Из пальцев сохраняются только три — второй, третий и четвертый, при этом только третий палец имеет две фаланги, а второй и четвертый — по одной.

В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой и его отделы остаются под некоторым углом друг к другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении — в плоскости крыла, складывая и расправляя его.

Задние конечности и их пояс так же имеют ряд особенностей связанных с тем, что при хождении вся тяжесть переносится на задние конечности. Прочность таза определяется срастанием больших подвздошных костей по все их длине со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также весьма крупные седалищные кости. Лобковые кости, наоборот, малы; в виде тонких палочек они присоединены к наружному краю седалищных. Все три кости таза принимают участие в образование вертлужной впадины. На брюшной стороне левая и правая половина таза широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой.

Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большая берцовая кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к первой. К дистальной части прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. Лежащие вслед за голенью отдел конечностей носит название цевки. У взрослой птицы он состоит из одной длинной кости. Однако эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и нижнего (дистального) ряда костей предплюсны. В итоге голеностопное сочетание у птиц (как и у пресмыкающихся) между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью. Это сочление правильнее именовать межпредплюсневым или интертарзальным.

Пальцев у птиц бывает 4, реже 3 и только в одном случае (африканский страус) – 2.

Îïîðíî-äâèãàòåëüíàÿ ñèñòåìà ïòèö ñîñòîèò èç ñêåëåòà è ìûøö. Ñêåëåò èìååò âûñîêóþ ïðî÷íîñòü ïðè íåáîëüøîì âåñå, ÷òî æèçíåííî íåîáõîäèìî ïòèöàì äëÿ âîçìîæíîñòè ëåòàòü. Ïðî÷íîñòü äîñòèãàåòñÿ áëàãîäàðÿ ñðàñòàíèþ ðÿäà êîñòåé, à íåáîëüøîé âåñ – íàëè÷èþ ïîëîñòåé ñ âîçäóõîì â òðóá÷àòûõ êîñòÿõ.

×åðåï ïòèö èìååò ñòðîåíèå, ïîõîæåå íà ñòðîåíèå ÷åðåïà ðåïòèëèé, íî åñòü ðÿä ðàçëè÷èé:

• Ìîçãîâàÿ êîðîáêà â ïòè÷üåì ÷åðåïå ãîðàçäî îáúåìíåé, ÷åì â ÷åðåïå ïðåñìûêàþùèõñÿ;
   
• ×åðåï ïòèö áîëåå ëåãêèé, ÷åì ÷åðåï ðåïòèëèé;
   
• Ìîçãîâàÿ êîðîáêà ïòè÷üåãî ÷åðåïà îêàí÷èâàåòñÿ êëþâîì, à ïî áîêàì êîðîáêè èìåþò áîëüøèå ãëàçíèöû;
   
• Âçðîñëûå îñîáè ïòèö èìåþò ÷åðåï, êîñòè êîòîðîãî ïîëíîñòüþ ñðîñëèñü äî èñ÷åçíîâåíèÿ øâîâ.

Ïîçâîíî÷íèê ïòèö, êàê ó äðóãèõ íàçåìíûõ æèâîòíûõ, èìååò 5 îòäåëîâ: øåéíûé, ãðóäíîé, ïîÿñíè÷íûé, êðåñòöîâûé è õâîñòîâîé. Íàèáîëåå ïîäâèæíûì îòäåëîì ÿâëÿåòñÿ øåéíûé îòäåë. Ïîçâîíêè ãðóäíîãî îòäåëà ìàëîïîäâèæíû, à ïîçâîíêè ïîÿñíè÷íîãî è êðåñòöîâîãî îòäåëîâ îáðàçóþò ñëîæíûé êðåñòåö, ñðàñòàÿñü äðóã ñ äðóãîì.

Òàêæå ìîãóò ñðàñòàòüñÿ íåêîòîðûå êîñòè ïëå÷åâîãî ïîÿñà, íàïðèìåð, êëþ÷èöû îäíà ñ äðóãîé, ñàáëåâèäíàÿ ëîïàòêà ñ âîðîíüåé êîñòüþ – âñå ýòî îáåñïå÷èâàåò ïëå÷åâîìó ïîÿñó ïðî÷íîñòü, äîñòàòî÷íóþ äëÿ íîðìàëüíîé ðàáîòû ïðèêðåïëåííûõ ê íåìó êðûëüåâ. Êðûëüÿ ñîñòîÿò èç òèïè÷íûõ äëÿ âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé îòäåëîâ: ïëå÷åâàÿ, ëîêòåâàÿ è ëó÷åâàÿ êîñòè ïðåäïëå÷üÿ, à òàêæå ñðîñøèåñÿ êîñòè êèñòè. Èç 5 ïàëüöåâ îñòàþòñÿ òîëüêî òðè.

Òàçîâûé ïîÿñ ñëóæèò íàäåæíîé îïîðîé çàäíèì êîíå÷íîñòÿì, ÷òî îáåñïå÷èâàåòñÿ ñðàùåíèåì ïîäâçäîøíûõ êîñòåé ñî ñëîæíûì êðåñòöîì. Áëàãîäàðÿ òîìó ôàêòó, ÷òî òàçîâûå êîñòè íå ñðàñòàþòñÿ è èìåþò øèðîêèé ïðîìåæóòîê, ïòèöû ñïîñîáíû îòêëàäûâàòü äîâîëüíî êðóïíûå ÿéöà.

Ìîùíûå çàäíèå êîíå÷íîñòè ñîñòîÿò èç òèïè÷íûõ äëÿ âñåõ íàçåìíûõ æèâîòíûõ êîñòåé, íî ïðè ýòîì ìàëàÿ áåðöîâàÿ êîñòü ïðèðàùåíà ê áîëüøîé áåðöîâîé äëÿ óêðåïëåíèÿ ãîëåíè. Êîñòè ïëþñíû ñðàùåíû ñ ÷àñòüþ êîñòåé ïðåäïëþñíû, è îáðàçóþò êîñòü, ñâîéñòâåííóþ òîëüêî ïòèöàì — öåâêó. Òðè èç ÷åòûðåõ ïàëüöåâ îáû÷íî íàïðàâëåíû âïåðåä, îäèí — íàçàä.

Ãðóäíàÿ êëåòêà îáðàçîâàíà ãðóäíûìè ïîçâîíêàìè, ðåáðàìè è ãðóäèíîé. Êàæäîå ðåáðî îõâàòûâàåò ñðàçó äâà îòäåëà — ñïèííîé è áðþøíîé, ïîäâèæíî ñî÷ëåíåííûõ äðóã ñ äðóãîì. Ýòî îáåñïå÷èâàåò äâèæåíèå ãðóäèíû îòíîñèòåëüíî ïîçâîíî÷íèêà ïðè äûõàíèè. Ãðóäèíà ó ïòèö èìååò áîëüøèå ðàçìåðû ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè æèâîòíûìè, à òàêæå èìååò îäíó îñîáåííîñòü — êèëü, ê êîòîðîìó ïðèñîåäèíÿþòñÿ ãðóäíûå ìûøöû, îïóñêàþùèå è ïîäíèìàþùèå êðûëüÿ.

Âûñîêèé óðîâåíü ïîäâèæíîñòè è ðàçíîîáðàçèå äâèæåíèé îáåñïå÷èâàåò äèôôåðåíöèðîâàíèå ìûøå÷íîé ñèñòåìå ïòèö. Íàèáîëåå ðàçâèòûìè ÿâëÿþòñÿ ãðóäíûå ìûøöû (1/5 îáùåé ìàññû ïòèöû), ðàñòóùèå îò êèëÿ ãðóäèíû è ñëóæàùèå äëÿ îïóñêàíèÿ êðûëüåâ. Ïîäêëþ÷è÷íûå ìûøöû, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ ïîä ãðóäíûìè, îáåñïå÷èâàþò ïîäíèìàíèå êðûëüåâ. Ñêîðîñòü ïîëåòà ïòèö ìîæåò áûòü ðàçíîé: 60—70 êì/÷ ó óòîê è 65—100 êì/÷ ó ñîêîëà-ñàïñàíà. Ìàêñèìàëüíàÿ ñêîðîñòü ïîëåòà ñðåäè ïòèö îòìå÷åíà ó ÷åðíîãî ñòðèæà — 110— 150 êì/÷. Ìîùíûå ìûøöû íîã ó ïòèö, êîòîðûå óòðàòèëè ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó, äàåò âîçìîæíîñòü áûñòðî ïåðåäâèãàòüñÿ ïî ñóøå (ñòðàóñû ïåðåäâèãàþòñÿ ñî ñðåäíåé ñêîðîñòüþ 30 êì/÷).