Позвоночника у бесхвостых амфибий

Характеристика. Отличаются отсутствием хвоста у взрослых форм; задняя лапа конечностей по сравнению с передней обычно удлинена; голая кожа у огромного большинства форм лишена всяких признаков наружного скелета. Лобные и теменные кости соединены в общую лобнотеменную кость каждой стороны. Сошник и небные кости разделены. У взрослых особей всегда отсутствуют наружные и внутренние жабры и жаберные щели. Зубы развиты на верхнечелюстных и сошниковых костях; на нижней челюсти зубов нет. Обычно хорошо развиты барабанные перепонки и барабанные полости среднего уха.

В качестве примера для ознакомления с организацией бесхвостых можно взять обычную лягушку: травяную (Rana temporaria), зеленую (Rana esculenta) или озерную (Rana ridibunda).

Общее строение. В теле лягушки различают голову, туловище и конечности. Голова без шейного перехвата переходит в укороченное неуклюжее туловище. Сама голова сильно уплощена в спинно-брюшном направлении и отличается крайне широким ртом, края которого выступают на боках головы далеко позади глаз. На верхней стороне головы расположены небольшие парные ноздри. Большие, выдающиеся глаза имеют верхние веки в виде толстых кожных складок. Тонкая мигательная перпепонка отходит от нижнего края каждого глаза и способна задергивать его. На близком расстоянии от глаза, позади него, лежит округлое отверстие, затянутое гладкой кожей,—барабанной перепонкой; она запирает снаружи барабанную полость среднего уха.

Задние конечности, приспособленные для прыгания и плавания, гораздо длиннее коротких передних. На передних лапах по четыре пальца, на задних— по пяти. Пальцы задних конечностей соединены между собой сильно развитыми плавательными перепонками.

Рис 1. Позвоночный столб и пояс задних конечностей лягушки.

1 —9 — позвонки; 10—остистый отросток; 11—поперечный отросток; 12—передний сочленовный отросток; 13—задний сочленовный отросток; 14—сочленовная поверхность I позвонка; 15 — межсочленовный отросток; 16— сочленовные бугорки IX или крестцового позвонка; 17—уростиль; 18—подвздошная кость; 19—седалищная кость.

Хвост у взрослых животных всегда отсутствует.

Строение кожи бесхвостых земноводных

Тело лягушки покрыто гладкой, мягкой и влажной кожей. Влажность кожи имеет для жизни лягушки большое значение, так как способствует дыхательному процессу; эта влажность обусловливается наличием многочисленных кожных желез. Под кожей, состоящей из поверхностного слоя эпидермиса и глубокого дермиса, или к у т и с а, находится подкожная клетчатка, с помощью которой кожа прикрепляется к мышцам, отнюдь не сплошь, а лишь в определенных участках туловища. Между этими участками расположены пространства, выполненные лимфой. Подобная структура кожи обусловливает ее подвижность, легкость отделения от стенок туловища и большую свободу движений самого туловища.

Кожа почти всегда довольно пестро окрашена. Расцветка обусловлена наличием большого числа пигментных клеток, или хроматофоров. Пигмент, или красящее вещество, бывает различных цветов. Различают пигменты: красный, бурый, черный, желтый. По своему составу пигменты бывают зернистые и диффузные. Первые из них внедрены в упомянутые хроматофоры. Они могут менять свою форму, сжиматься, расширяться. Пигментные зерна в свою очередь могут скопляться в компактные группы или равномерно распределяться по всему хроматофору. Среди диффузных пигментов обычен желтый, имеющийся в эпидермисе кожи.

В каждом хроматофоре могут быть зерна различных пигментов, но известны хроматофоры, содержащие лишь один какой-либо пигмент; черные хроматофоры — меланофоры, желтые — к с а н т о ф о р ы и пр. Помимо пигментов, отмечаются иризирующие светлые кристаллики гуанина.

Зеленый и голубой тона окраски зависят от комбинаций пигментов: зеленый возникает при налегании желтых пигментов на черные; голубой — от сочетания белых зернышек гуанина(в так называемых иридоцитах) и черного пигмента. Так как различные хроматофоры располагаются слоями, меняют свои очертания и распределение пигмента, то все эти факторы и обусловливают значительные иногда быстрые колебания и вариации тонов окраски амфибии. Те или другие изменения, повидимому, регулируются нервной системой. Верхняя сторона тела, как правило, всегда темнее нижней. Изредка встречаются лягушки-альбиносы, в кожном слое которых пигмент почти отсутствует; у таких особей через тонкую оболочку кожи и мышц ясно сквозят внутренние органы.

Позвоночник бесхвостых земноводных

Позвоночный столб, или позвоночник (рис. 1), очень короток и состоит только из девяти позвонков й лежащей позади них тонкой костной палочки—хвостовой косточки, или уростиля (рис 1, 17).

Первый шейный позвонок, или атлант, лишен поперечных отростков, отходящих от боков остальных позвонков; его центр, или тело, невелик; на передних краях этого позвонка находится с каждой стороны по овальной бляшке для сочленения с одним из сочленовных бугорков черепа. Со II по VII позвонки имеют одинаковое строение. Тело каждого позвонка вогнуто спереди, выпукло сзади и представляет так называемый процельный тип. От тела, или центра, позвонка отходят вверх костные дуги, на вершине которых слабо намечается верхний остистый отросток. В совокупности верхние костные дуги образуют канал, который своими костными стенками одевает трубку спинного мозга. От боков верхняя дуга дает с каждой стороны по поперечному отростку, заметно выступающему в боковом направлении.

Ребер нет. На костных дугах хорошо обозначены сочленовные отростки. Задние сочленовные отростки одного позвонка налегают на передние следующего за ним. Этим обусловливается скрепление позвонков между собой. VIII позвонок отличается от описанных своим двояковогнутым (амфицельным) телом.

Девятый, или крестцовый, позвонок выпукл впереди и несет двойную выпуклость сзади для сочленения с двойной вогнутостью передней части уростиля (рис. 1, 16).

Череп бесхвостых земноводных

Череп лягушки (рис. 2) слагается из хрящевой основы и костей двух типов. Одни из них развиваются на месте хряща, замещая его; они составляют основные хрящевые, или первичные, кости; другие—покровные, или к о ж н ы е,—к ости прикрывают хрящ снаружи (ср. с описанием черепа рыб).

Хрящевая основа черепа лягушки выражена полнее, чем у хвостатых земноводных. Именно у лягушки хрящевой череп замкнут под мозгом; в крыше остаются относительно узкие и слабо развитые фонтанели, расположенные под лобно-теменными костями (рис 2 ,7,8).Хрящевая мозговая коробка узка,сзади к ней примыкают слуховые капсулы, спереди—обонятельные. Небноквадратный хрящ образует широкую подглазничную дугу (резкое отличие от строения хвостатых амфибий). Этот хрящ делится на три отдела: задний квадратный (рис. 2 , 14) отклонен назад и служит подвеском для нижней челюсти, средний крыловидный образует окологлазничную часть (рис. 2 , 15), передний предглазничный направлен поперек, замыкает глазницу спереди и служит основой небу (рис. 2 ,13). При взгляде на затылочную область черепа мы обращаем внимание на большое черепное отверстие (foramen Occipitale magnum; рис. 2 , 1), через которое осуществляется сообщение спинномозгового канала с полостью черепа. Затылочное отверстие ограничено с боков боковыми затылочными костями (ossa occipitalia lateralia; рис. 2 , 2). Каждая из них несет заметную сочленовную поверхность в виде мыщелка, или сочленовного бугорка (condylus occipitalis; рис. 2 , 3).

В каждой слуховой капсуле имеется только одно основное окостенение—переднеушная кость (prooticum; рис. 2 , 5). В заднебоковой стенке каждой слуховой капсулы заметно небольшое овальное окошечко (fenestra ovalis), ведущее во внутреннюю полость слухового лабиринта.

Впереди слуховой капсулы значительная часть стенок черепа сохраняет свою хрящевую структуру. Спереди около обонятельной области развивается в виде поперечного пояска первичная кольцевидная или клиновиднообонятельная кость (os sphenethmoideum; рис. 2 , 12). Эту характерную косточку Кювье назвал os en ceinture—«кость в виде пояска». У хвостатых амфибий (см. выше) она двойная.

Рис. 2 . Череп съедобной лягушки (Rana esculenta), с одной половины которого удалены покровные кости.

а—череп со спинной стороны; б—череп с брюшной стороны» 1—большое затылочное отверстие; 2—боковая затылочная кость» 3—сочленовный затылочный бугорок; 4—боковая затылочная кость; 5 — переднеушная кость; 7 — теменная фонтанель; 8— лобная фонтанель; 12 — клиновидно-обонятельная кость; 13 — предглазничный отросток; 14—небноквадратный хрящ; 15— крыловидный отросток; 16—левая лобно-теменная кость; 17 — девая носовая кость; 18—левая половина парасфеновда; 19— небная кость; 20—сошник; 21—крыловидная кость; 22—чешуйчатая кость; 23—верхнечелюстная кость; 24—лобный отросток верхнечелюстной кости; 25—межчелюстная кость; 26—квадратно-скуловая кость. 9—отверстие для выхода глазодвигательного нерва (III); 10—отверстие для выхода зрительного нерва (II); 11—отверстие для выхода блокового нерва (IV).

Вся небнокрыловидная дуга остается хрящевой; имеют хрящевую структуру и обонятельные капсулы. Снизу череп подстилает крупная Т-образная пара сфеноидная (покровная) кость (рис. 2 , 18). Снизу к хрящевому небноквадратному хрящу прилегает с каждой стороны покровная крыловидная (os pterygoideum) кость (рис. 2 ,21). Она слагается их трех ветвей: первую составляет внутренний выступ, прикрывающий ножку подвеска, наружный одевает нижне-внутреннюю часть подвеска, передний направляется к небным костям, которые в виде тонких покровных косточек расположены около задних отделов обонятельных капсул, прилегая к ним снизу. К нижней поверхности этих капсул примыкают небольшие парные сошниковые кости (vomer; рис. 2 , 20). В верхней области черепа, составляя крышку мозговой коробки, лежит пара лобно — теменных костей (рис. 2 , 16), каждая из них образовалась вследствие срастания лобной и теменной костей (у хвостатых земноводных эти кости разделены). Прикрывая обонятельную область, сверху расположены небольшие покровные носовые кости (рис. 2 , 17). Нам остается рассмотреть структуру верхней и нижней челюстей. Мы видели, что подвесок верхней челюсти снизу укреплен двумя задними рожками крыловидной кости; сверху этот подвесок поддерживается височной чешуей (os squamosum; рис 2 , 22). Верхняя челюсть собственно образована с каждой стороны тремя костями: маленькой межчелюстной (os praemaxillare или intermaxillare; рис 2 , 25), длинной узкой верхнечелюстной (os maxillare; рис 2 , 23) и короткой квдратноскуловой (os quadratojugale; рис 2 ,26), которая сзади соединяется с квадратдым отделом небноквадратного хряща. Тупые небольшие зубы расположены на межчелюстных, челюстных и сошниковых костях.

Рис 3. Подъязычный скелет лягушки.

1—верхняя губная складка; 2—нижняя челюсть; 3—подчелюстная мышца (задняя часть которой частично удалена); 4—голосовой мешок; 5—отверстие голосового мешка; 6 — подъязычная хрящевая пластинка; 7—главный отросток; 8—крыловидный отросток; 9— заднебоковой отросток; 10—заднесрединный отросток; 11—передняя слухо-подъязычная мышца; 12—задние слухоподъязычные мышцы.

Хрящевую сердцевину нижней челюсти составляет меккелев хрящ; кругом него развиваются покровные кости—у г л о в а я (angulare) и зубная (dentale); на самой передней части челюстей лежат небольшие, по происхождению хрящевые, подбородочно-челюстны е косточки. Зубы на нижней челюсти не развиваются.

Подъязычный аппарат. Единственным остатком всего висцерального, или жаберного, скелета рыб служит подъязычный аппарат лягушки. Он слагается из щитовидной хрящевой пластинки и двух пар боковых рожков. Передние рожки загибаются кверху и срастаются с слуховыми капсулами (рис. 3 ).

Плечевой пояс и скелет конечностей

Плечевой пояс амфибий (рис. 4) представляет кольцевое образование, отчасти костное, отчасти хрящевое, охватывающее передний участок туловища с грудной стороны и с боков. На спине хрящевые части этого образования не сходятся между собой. Если рассматривать плечевой пояс снизу, то видно, что около узкой среднегрудной хрящевой прослойки, около надкоракоидного хряща (рис. 4 , 6) сходятся довольно плотные, к средней линии расширенные коракоидные кости (рис. 4 , 5); над ними, отделенные относительно узкими промежутками, расположены тонкие ключицы (рис 4 , 4), представляющие косточки кожного происхождения. По средней линии сверху лежит столбчатая косточка— надгрудина (рис. 4 , 11), к которой прилегает еще выше ее лежащий надгрудинный хрящ (рис. 4 , 12). Ниже по средней линии грудного отдела заметны: костная часть грудины (рис. 4 , 8) в виде столбчатой косточки и хрящевой отдел, носящий название мечевидного отростка (рис. 4 , 9).

Рис. 4 . Плечевой пояс Rana esculenta.

1—сочленонная ямка; 2—лопатка; 3—надлопатка; 4—ключица; 5 — коракоид; 6—надкоракоидный хрящ; 7—прокоракоидный хрящ; 8—костная часть грудины; 9—хрящевая часть грудины (мечевидный отросток); 11—костная часть надгрудины; 12 — хрящевая часть надгрудины.

К боковым частям лопаток и коракоидов прилегает с каждой стороны прослойка хряща, отделяющая эти кости от костных лопаток (рис. 4 , 2); с ними соединены плоско расширенные надлопатки, загибающиеся на спинную сторону и состоящие частью из хрящевой, частью из костной ткани (рис. 4 , 3). В области схождения коракоидных костей и лопаток ясно обозначены с каждой стороны с очленовные ямки для передних конечностей (рис. 4 , 1). Пояс передних конечностей бесхвостых амфибий резко отличается от структуры пояса хвостатых, особенно по строению среднегрудного отдела .

Передние конечности (рис. 5 ) состоят каждая из относительно короткой плечевой кости (рис. 5 , 1), с которой сочленяются сливающиеся между собой лучевые и локтевые кости (рис.  5, 7). С шестью небольшими косточками запястья сочленяются метакарпальные кости (рис. 5 , а, 18, I—V), служащие основанием для фаланг пальцев (рис. 5 ,19).

Рис. 5 . Скелет конечностей лягушки.

а—скелет передней конечности: 1—плечевая кость; 2—головка плечевой кости; 3—головчатое возвышение; 4—вентральный гребень; 5—срединный гребень; 6—боковой гребень; 7—предплечная кость; 8—лучевая часть предплечнои кости (pars radialia); 9-гЛоктевая часть предплечной кости (pars ulnaris); 10—промежуточная бороздка; 11—запястье (carpus); 12—запястно-лучевая косточка (radiale); 13—запястно-локтевая косточка (ulnare); 14—центральная косточка; 15—I дистальная запястная косточка; 16—II дистальная запястная косточка; 17—дистальные запястные косточки, слитые в одну косточку; I—V— пястные косточки (metacarpaliа); 19—фаланги пальцев со второго по пятый, б—скелет задней конечности: 1—бедренная кость; 2—головка бедренной кости; 3—дистальная сочленовная поверхность бедренной кости; 4—голенная кость; 5—промежуточная бороздка; 6—большеберцовая часть голенной кости; 7—малоберцовая часть голенной кости; 8—скелет ступни; 9—предплюсна; 10—предплюсно-большеберцовая косточка; 11—предплюсно-малоберповая косточка; 12—голеностопное сочленение; 13—центральная косточка; 14— дистальная иредшосневая косточка; 15—I и II дистальные предплюсневые косточки (tarsale II, III); 16— рудимент шестого пальца; 17—I, II, III, IV и V плюсневые косточки (metatarsale I, II, III, IV и V); 18— фаланги пальцев с первого (19) по пятый (23).

На передней конечности хорошо развиты только четыре пальца; пятый, соответствующий первому пальцу и расположенный на внутренней стороне передней конечности, крайне мал.

Таз (рис. 1) сильно видоизменен. Он состоит из длинных подвздошных костей, спереди соединяющихся с поперечными отростками крестцовых позвонков (рис. 1 , 18). Каждая из подвздошных костей сходится в нижнем отделе небольшого сжатого дискообразного таза с соответствующей косточкой противоположной стороны. Нижнюю часть описываемого таза составляют небольшие седалищные кости (рис. 1 , 19), а спереди таз замыкает лобковый хрящ, пропитанный известью. По обеим сторонам небольшого дискообразного тазового кольца лежит округлая вертлужная впадина для соответствующей задней конечности.

Скелет задней конечности (рис. 5 ) слагается из следующих костных элементов. Основную часть составляет несколько искривленная бедренная кость (рис. 5 , б, 1), соединяющаяся с г оленью, состоящей из слитых между собой большой и малой берцовых кос т е й (рис. 5, б, 4). Далее следуют весьма удлиненные пяточные косточки предплюсны (рис. 5 , 9), образующие в лапке как бы дополнительный сегмент. Они состоят из двух косточек: наружная называется п р е дплюсно-малоберцов о й (fibulare—calcaneus; рис. 5 , б, 11), в н у т р е нняя—предплюсно-большеберцовой (tibiale astragalus; рис. 5 , б, 10). Tibiale и fibulare сливаются в своих основных и концевых отделах. Впереди описанных костей, в дистальном ряду предплюсны лежат три маленькие косточки; срединная называется центральной (рис. 5 , б, 13). Основания пальцев составляют длинные плюсневые, метатарзальные кости (рис. 5 , б, I—V). Далее следуют фаланги пяти пальцев, из которых четвертый самый длинный; с внутренней стороны задней конечности можно отметить рудимент шестого пальца, прилегающего к основной части первого пальца (рис. 5 , б, 18).

Статья на тему Бесхвостые земноводные