Возникновение позвоночника у хордовых ароморфоз
☰
Позвоночные — это самая сложно организованная группа животных. Позвоночных выделяют в ранге подтипа, принадлежащего типу Хордовые.
Важными ароморфозами позвоночных являются: появление позвоночника, черепа, челюстей, костных парных конечностей и их поясов, поперечно-полосатый мускулатуры, двухслойной кожи, сердца, состоящего из нескольких камер, появление легких у наземных форм, более совершенных пищеварительных желез, дифференциация нервной трубки на спинной и головной мозг, состоящий из пяти отделов.
У хордовых произошел ароморфоз, связанный с появление внутреннего осевого скелет. У позвоночных происходит его дальнейшее совершенствование. У них осевой скелет состоит из позвоночника и мозговой части черепа. Позвоночник, в свою очередь, состоит из отдельных полуподвижных позвонков. Такая конструкция является гибкой и прочной. Верхние выросты (дуги) позвонков защищают спинной мозг. Череп защищает головной мозг.
Лицевая часть черепа (висцеральный скелет) состоит из челюстей и ряда других лицевых костей (у круглоротых челюстей нет). Челюсти служат для захвата и (у млекопитающих) разделки и пережевывания пищи. В процессе эмбрионального развития челюсти образуются из жабр.
Появление парных конечностей и их поясов считается еще одним ароморфозом позвоночных, так как в основе их конечностей лежат кости. У рыб парные конечности представлены плавниками, у наземных животных — это обычно пятипалые ноги (две пары). Части конечности наземных животных могут двигаться независимо относительно друг друга и относительно пояса конечности, т. е. конечность представляет собой ряд последовательных рычагов. Плавник же лишь может двигаться как единое целое относительно пояса конечности. Появление в процессе эволюции таких конечностей у позвоночных обеспечило им возможность быстрого перемещения и активного образа жизни.
Еще одним ароморфозом позвоночных, связанным с опорно-двигательной системой, является возникновение поперечно-полосатой мускулатуры тела. Такие мышцы у позвоночных формируются в виде отдельных пучков, прикрепленных к костям. У низкоорганизованных позвоночных мускулатура тела остается сигментированной наподобие ланцетника. Ряд внутренних органов имеют гладкую мускулатуру.
У позвоночных появляется и постепенно усложняется в процессе эволюции двухслойная кожа, выполняющая ряд функций (защитную, терморегулирующую, влагоудерживающую и др). Ее первый слой – многослойный эпидермис, второй слой – прочная соединительнотканная дерма. В обоих слоях могут формироваться разные жесткие образования (накладные кости, когти, волосы, чешуя). В эпидермисе закладывается ряд различных желез (выделяющие слизь, потовые, сальные и др.). Другими словами, у позвоночных кожа становится сложным многофункциональным органом.
Легкие появляются у эмбрионов наземных позвоночных как выросты глотки. Эволюция позвоночных шла по пути увеличения поверхности легких. Так у земноводных и пресмыкающихся они похожи на мешки. У птиц имеют губчатое строение, а у млекопитающих состоят из альвеол (мелких пузырьков).
Ароморфозом позвоночных, связанным с сердечно-сосудистой системой, является появление двухкамерного (у рыб) и в последующем трех- и четырехкамерного сердца. Мощное мускульное сердце лучше толкает кровь по сосудам, а более быстрый кровоток обеспечивает более эффективный обмен веществ. Начиная с земноводных, появляется второй (легочный) круг кровообращения. Дальнейшая эволюция идет по пути все большего разделения венозного и артериального кровотока. У птиц и млекопитающих венозный и артериальный кровоток разделяются полностью в связи с появлением четырехкамерного сердца. Это обеспечило возникновение теплокровности, что дало относительно большую независимость от условий абиотической среды.
Нервная трубка хордовых у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг (важный ароморфоз), составляющих центральную нервную систему. Появление сложно устроенного головного мозга, состоящего из пяти отделов, обеспечило сложное приспособительное поведение позвоночных. Кроме того, следует отметить их сложные и многообразные органы чувств.
Почки позвоночных парные. Их эволюция шла от головных к туловищным и далее тазовым.
У более высокоорганизованных форм позвоночных в процессе эволюции появились оболочки у эмбрионов, а также внутриутробное развитие. Данные ароморфозы обеспечивают независимость от условий окружающей среды.
Источник
Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа —
хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы — величайшее творение эволюции, человек.
В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном
плане.
Мы — хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и
находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили
самые разные среды обитания.
В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые — двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную
полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения
типа хордовые.
Классификация
В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные — единственный подтип, для
которого характерно наличие черепа.
Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.
Ароморфозы хордовых
- Появление хорды
- Трубчатый тип нервной системы
- Жаберные щели в глотке
- Парные конечности
- У амниот (о которых мы в дальнейшем поговорим подробнее) появился ряд важных ароморфозов: специализированные зародышевые
оболочки и плотные яйцевые оболочки (плотные яйцевые оболочки отсутствуют только у класса млекопитающих, за исключением яйцекладущих).
Хорда — гибкий упругий тяж энтодермального происхождения (хорда отшнуровывается от стенки первичной кишки), который у представителей типа хордовые может быть
соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной
тканью, носит более привычное для нас название — позвоночник.
Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка
на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.
Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.
Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных — грудные и брюшные плавники,
у наземных — передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).
Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.
Ланцетник
Ланцетник — примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение
всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент —
ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.
Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела.
Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.
Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний — эпидермис
(от греч. epi — над и derma — кожа) и глубокий — дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию
выполняет скелет — хорда. Мышечная система представлена сегментами — миомерами.
У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.
Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая
воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду
с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.
На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование — эндостиль. Эндостиль — углубление, выстланное
мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются
пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.
Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей,
располагающихся в ней. Здесь кислород из крови поступает в кровеносные сосуды, расположенные на жаберных
перегородках, а углекислый газ удаляется обратно в воду.
Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови.
Органы выделения — видоизмененные протонефридии, напоминающие по строению протонефридии плоских червей.
Нервная система трубчатая, впереди невроцель (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет
важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения — глазки Гессе, светочувствительные
органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцели. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.
Ланцетники — раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы
развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной
плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое
животное.
Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно
назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.
Оболочники (личиночнохордовые)
Оболочники — подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.
По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают
органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь
организма и покидает его.
Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь:
это направление постоянно меняется.
Гермафродиты, размножаются как половым путем, так и бесполым (почкованием). Развитие с личинкой. Наблюдается общая дегенерация: у взрослых форм нет хорды и нервной трубки, которые хорошо выражены у личинок.
Круглоротые
Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых — бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: «бесчерепные» — это подтип хордовых, а беспозвоночные — это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых — кишечнополостных, червей,
моллюсков и членистоногих.
Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых — черепных, или — позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс
круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.
Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:
- Отсутствие чешуи
- Отсутствие парных конечностей
- Отсутствие челюстей — поэтому их и относят к бесчелюстным
- Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
- Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат
Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет
довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые
части черепа).
Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во
внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.
Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки,
расщепляют ткани рыбы и питаются ими.
Анамнии и амниоты
Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.
Анамнии (от греч. άν (an) — отрицание и αμνίον (амнион) — оболочка зародыша) — низшие первичноводные позвоночные животные.
Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса.
Анамнии привязаны
к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные
группы рыб и земноводные.
Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) — оболочка зародыша) — высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях
характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа — аллантоиса.
Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний.
Удивительно, но теперь этот «водоем» образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе),
заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.
К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также
относится к группе амниот.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Основные ароморфозы животных группы беспозвоночных приведены в табл. 9.14.
Основные ароморфозы хордовых представлены в табл. 9.15. В скобках указаны характерные признаки групп, не являющиеся ароморфозами.
Основные направления эволюции животных приведены на рис. 9.110.
Зоология — наука о происхождении, развитии, строении и особенностях жизнедеятельности животных организмов, а также о закономерностях их отношений между собой и окружающей средой. В соответствии с современной классификацией царство Животные подразделяется на подцарства одноклеточных и многоклеточных животных. Первое из них включает в себя три основных типа (Саркожгутиконосцы, Инфузории, Споровики), второе — восемь (Губки, Кишечнополостные, Плоские черви, Круглые черви, Кольчатые черви, Членистоногие, Моллюски, Хордовые). Одноклеточные животные имеют двойственную природу (клеточно-организмен- ный дуализм), т.е., будучи одноклеточными по своей организации, обладают всем комплексом свойств целостного организма: но-
Таблица ароморфозов и характерных
Тип | Класс | Тип симметрии | Число зародышевых листков | Покровы | Сегментация тела | Полость тела | Аппарат движения |
Кишеч нополо стные | (радиальный) | (2) | Клеточная диф- ферен- цировка | Эпите- лиально- мышеч- ные клетки | |||
Плоские Черви | Реснич ные | Двусторонняя | 3 | Кожно- мускульный мешок | |||
Сосаль щики | |||||||
Лен точные | Имеется | ||||||
Круглые черви | Первичная | ||||||
Коль чатые черви | Малоще- тинко- вые | 11аружная и внутренняя совпадают — го- мономная метамерия | Вторичная | ||||
Миого- щетин- ковые | Появление прообраза парных конечностей — па- раподий |
движностыо, раздражимостью, питанием, дыханием, выделением, адаптацией, наследственностью, размножением. В эволюции простейшие возникли раньше других групп организмов (из прокариот). В их историческом развитии широко представлен принцип полимеризации — увеличение числа структурных элементов — ресничек, цитоплазматических органелл, ядер, хромосомных набо- особенностей (в скобках) у беспозвоночных
Таблица 9.14
Нервная система | Органы чувств | Пищеварительная система | Кровеносная система | Дыхательная система | Выделительная система | Половая система |
Появление диффузной нервной системы | Появление специализированных рецепторных клеток | Появление полостного пищеварения наряду с внутриклеточным | (половое и бесполое) | |||
Ганглионарная | Появление органов зрения, обоняния (химического чувства), равновесия | Имеются передний и средний отделы | Протонефридии | Половое (гермафродиты) и бесполое | ||
(гермафродиты) | ||||||
(отсутствует) | (гермафродиты; сильное развитие половой системы) | |||||
Появление заднего отдела | Одноклеточные кожные железы + клетки фагоциты | Раздельнополость | ||||
Появление слюнных желез, дифферен- цировка пищеварительного канала | Имеется (тип — замкну- тый) | Метанеф- ридии | (гермафродиты) | |||
Жабры (на пара- подиях) | Раздельнополость |
Тип | Класс | Тип симметрии | Число зародышевых листков | Покровы | Сегментация тела | Полость тела | Аппарат движения |
Членистоногие | Ракооб разные | Наружный скелет (хитиновый) | (гетерономная сегментация) | (миксоцел ь) | Членистые конечности, поперечно-полосатая мускулатура в виде отдельных мышечных пучков | ||
Насеко мые | |||||||
Паукооб разные | |||||||
Моллюски | Брюхо ногие | (мантия) | Мышечный вы- рост — нога | ||||
Двуст ворча тые | (мантия) | ||||||
Голово ногие | (кожа) | (щупальца + мышцы мантии) |
ров. Среди простейших наиболее примитивными по своей организации являются саркодовые (непостоянная форма тела, одно ядро), наиболее сложноорганизованными — инфузории. Велика эволюционная роль жгутиковых, давших начало колониальным системам — предшественникам многоклеточных организмов. Описан предположительный механизм становления многоклеточного уровня организации и его эволюционные преимущества. Далее приведен систематический обзор основных типов многоклеточных животных: беспозвоночных (не имеющих осевого скелета) и хордовых. При этом особое внимание уделено наиболее крупным эволюционным преобразованиям их организации. Так, при переходе от губок и кишечнополостных к плоским червям отмечены такие существенные перестройки, как смена радиальной симметрии на двухстороннюю (в связи с передвижением по твердому субстрату), появление третьего зародышевого листка и его важнейших производных (выделительной системы и др.), формирование ганглиоОкончание табл. 9.14
Нервная система | Органы чувств | Пищеварительная система | Кровеносная система | Дыхательная система | Выделительная система | Половая система |
Пищеварительные железы (гепато- панкреас) | (имеется, незамкнутая) | (зеленая железа) | (раздельнополость) | |||
(отсутствие пищеварительных желез в среднем отделе) | Трахеи | Мальпигиевы сосуды + жировое тело | ||||
Пищеварительные железы (печень) | Трахеи + легкие | Мальпигиевы сосуды | ||||
Почки | ||||||
(большой мозг в хрящевом черепе) | (органы зрения, обоняния, равновесия, вкуса) | (роговые челюсти; чернильный мешок открывается в заднюю кишку) | (жаберные сердца) | Раздельнополость, внутреннее оплодотворение |
парной системы, начало тканевой и органной дифференцировки. У круглых червей впервые появляются полость тела (первичная) и сквозная пищеварительная система. Прогрессивными приобретениями кольчатых червей являются вторичная полость тела, кровеносная система (замкнутого типа), более совершенные выделительные структуры (метанефридии), примитивные органы передвижения (параподии) и дыхания (жабры, представляющие собой выросты стенки тела), раздельнополость. Эволюционные достижения членистоногих заключаются в появлении наружного скелета, более глубокой дифференцировке тела на отделы и сегменты, замене пластов гладкой мускулатуры на отдельные пучки поперечнополосатой в аппарате движения, совершенствовании пищеварительной (появление желез), дыхательной (жабры, трахеи, легкие) и выделительной (мальпигиевы сосуды и др.) систем. В эволюции моллюсков необходимо выделить такие прогрессивные черты организации, как раковина, мантия, мышечный вырост
Подтип | Класс | Покровы | Опорно- двигательная система | 11ервная система | Органы чувств |
Бесчерепные | Ланцетники | Кожа (однослойный эпителий, слабо развитая дерма) | Осевой скелет | Нервная трубка | |
Позвоночные | Рыбы | (чешуя) | Появление парных конечностей | Головной мозг | Органы зрения, слуха, равновесия, вкуса, обоняния, осязания |
Позвоночные | Земноводные | (шейный и крестцовый отделы позвоночника), пятипалые конечности | Среднее ухо (1 косточка — стапес) | ||
Позвоночные | Рептилии | Роговой покров кожи | (дифферен- цировка позвоночника на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы) | Кора | |
Позвоночные | Птицы | (перья, копчиковая железа) | (сильное развитие подкорковых структур) | ||
Позвоночные | Млекопита ющие | (волосяной покров) | (перемещение конечностей под туловище) | Развитая кора больших полушарий | (наружное ухо) |
у хордовых
Пищеварительная система | Сердечнососудистая система | Дыхательная система | Выделительная система | Эндокринная система | Половая система, размножение |
Замкнутая (1 круг кровообращения) | Жаберные щели | Нефридии на межжаберных перегородках | Раздельнополость | ||
Появление челюстей и зубов, дифференциация пищеварительных желез на печень и поджелудочную железу | Сердце (двухкамерное, венозное) | Первичные почки | Комплекс эндокринных желез | ||
Слюнные железы | (два круга кровообращения, трехкамерное сердце) | Легкие | (непрямое развитие) | ||
Слепая кишка | (альвеолярные легкие, бронхиальное дерево, диафрагма) | Вторичные почки | Внутреннее оплодотворение, амниотическая оболочка, прямое развитие | ||
Четырехкамерное сердце, одна дуга аорты(правая), теплокровность | (легкие — плотные губчатые тела, воздушные мешки, двойное дыхание) | (у самок правая половина полового аппарата редуцирована) | |||
(дифференцированные зубы, различные железы в желудке) | (левая дуга аорты) | Внутриутробное развитие плода, вскармливание молоком |
Puc. 9.110. Основные направления эволюции животных
(нога) и его производные (щупальца), мозг (у головоногих), развитые органы чувств. Возникновение и прогрессивная эволюция хордовых связаны с рядом глубоких структурно-функциональных преобразований организма, обусловленных в первую очередь активным образом жизни и освоением новых сред обитания. Основные из них: появление осевого скелета (хорды или позвоночника), нервной системы в виде трубки, развитой эндокринной системы, формирование сердца на брюшной стороне, развитие замкнутой кровеносной системы, совершенствование пищеварительной, дыхательной, выделительной и половой систем. Конкретизируя эволюционные приобретения по группам хордовых, необходимо в качестве ведущих выделить: у рыб — кожа, покрытая многослойным эпителием, позвоночник, череп с развитым челюстным аппаратом, зубы, парные конечности, головной мозг, совершенные органы чувств, крупные пищеварительные железы, первичные почки; у земноводных — пятипалые конечности, два круга кровообращения, легкие; у рептилий — роговые элементы на коже, зачаточная кора головного мозга, вторичные почки, зародышевые оболочки; у птиц — перьевой покров, сильное развитие подкорковых структур головного мозга, четырехкамерное сердце, полная изоляция артериального и венозного кровообращения, теплокровность, двойное дыхание; у млекопитающих — волосяной покров, перемещение конечностей иод туловище, развитая кора головного мозга, четырехкамерное сердце, разделение артериального и венозного отделов кровеносной системы, дифференцированная зубная система, внутриутробное развитие плода и вскармливание детенышей молоком. В качестве итога характеристики хордовых животных представлен сравнительный анатомо-физиологический очерк систем органов. Морфофункциональная характеристика беспозвоночных и хордовых животных завершается таблицами их ароморфозов. В заключение приведены основные этапы эволюции животного мира.
Источник